Понятие жизненной формы растений

Определение 1

Жизненная форма - это внешний вид растения, который выработался под влиянием экологических факторов и наследственно закрепился. Это морфологическое строение растений, которое сложилось в процессе эволюции и отображает во внешнем виде приспособление их к условиям жизни.

Термин «жизненная форма» относительно растений был предложен датским ботаником Евгенусом Вармингом в 1884 г. Он подразумевал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

В то время такой определение оказалось наиболее точным:

• подчёркивалось, что жизненная форма растения не постоянна на протяжении всей жизни растений, а может изменяться по мере развития растения;
• указывается, что важнейшую роль в формировании жизненной формы играют факторы внешней среды.

Замечание 1

Жизненная форма растения не может изменяться бесконечно и не зависит лишь от конкретных действующих в данный момент факторов. Определённые виды растений выборочно реагируют на внешнее воздействие в рамках наследственно закреплённых возможностей.

Пример 1

Одуванчик не станет развесистым деревом даже при самых благоприятных условиях.

Замечание 2

Под гармонией растения и внешней среды подразумевается проявление черт наследственной, сформированной в процессе естественного отбора приспособлености к конкретным внешним факторам.

Жизненные формы растений формируются в процессе длительного приспособления растений к определённым условиям существования и проявляются в их внешнем виде. Растительность каждой отдельной обособленной территории имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют лесная, степная, луговая, горная, пустынная растительность. Видовые группы, которые произрастают на альпийских лугах, скальных осыпях, возле границы ледников так же отличаются друг от друга.

Классификации жизненных форм растений

Сначала было выделено около 20 жизненных форм, которые формируют ландшафты Земли (ботаники насчитывают их более 60).

Сейчас существует немало различных классификаций жизненных форм растений, основанных на различном подходе к их изучению, однако ни одна из них не удовлетворяет в полной мере требований современной ботаники.

Кроме внешнего вида, жизненная форма растения характеризуется физиологическими свойствами: ритмом развития, длительностью жизни, листопадностью. Однако, основным признаком считается внешний вид растения как показатель особенностей роста.

Классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительностью жизни

В общем виде классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительности жизни вегетативных органов выглядит так:

деревья - многолетние растения с деревянистыми надземными частями и ярко выраженным стволом не ниже 2 м. Делятся на вечнозелёные и листопадные, широколистные, мелколистные, свето- и темнохвойные.

Пример 2

Набор видов, свойственных умеренному климату, небольшой, однако одна порода может занимать большие территории. В зависимости от условий часть видов может вырастать и в кустарниковой форме: клён татарский, липа мелколистная, черёмуха, вишня, яблоня, белая акация, вербы.

кустарники - многолетние растения с древеснеющими надземными побегами. Ветвление начинается от самой земли.

полукустарники - многолетние растения, у которых древеснеют лишь нижние части побегов, верхние - отмирают. Высота зимующих побегов не превышает высоты снежного покрова.

Замечание 3

В условиях, когда климат иногда бывает суровым, много теплолюбивых видов кустарников вырастают как полукустарники.

кустарнички - низкие (не выше 50 см);

• лианы - растения с тонкими слабыми побегами, поднимаются на вертикальную опору с помощью усиков, дополнительных корней, колючек или обвивают её. Лианы бывают однолетние и многолетние, с древеснеющими или травянистыми побегами.
• розетковые растения - имеют сильно укороченные надземные побеги. Все листья размещены возле поверхности земли и образуют округлый кустик - розетку (земляника, примула, медуница, одуванчик);
• растения - «подушки» - образуют большое количество коротких, прижатых друг к другу веточек. Такая форма свойственна горным растениям - смолка, очиток.
• суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, которые содержат запас воды.

• Классификация И.Г. Серебрякова

Ботаник И.Г. Серебряков разработал (1952, 1964) наиболее полную систему, построенную на внешнем виде растений, тесно связанным с ритмом её развития.

Основные категории жизненных форм (типы или классы) - деревья, кустарники и травы - отличаются высотой, степенью одревеснения осевых органов и длительностью жизни наземных побегов. Изучение жизненных форм у высших растений строится на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем с учётом ритма развития и длительности жизни. К одной жизненной форме могут принадлежать растения различных видов и родов и, наоборот, растения одного вида могут образовывать несколько жизненных форм.

Использовав и подытожив разные классификации, было предложено жизненной формой растений считать внешний вид определённых групп растений, который образуется в процессе роста и развития в определённых условиях - как результат приспособленности к этим условиям.

Как основу классификации Серебряков взял признак длительности жизни всего растения.

Учёный выделил такие жизненные формы растений:

• деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички;
• полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички;
• поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз);
• монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения);
• водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Отличие между деревянистыми и травянистыми растениями состоит не только в разной степени одревеснения их побегов, но и в длительности жизни, и характере изменения скелетных побегов.

Жизненная форма дерева определяется выражением приспособления к самым благоприятствующим росту условиям.

Пример 3

Наибольшее разнообразие видов деревьев - во влажных тропических лесах (в амазонской области Бразилии - до 80%), а высоко в горах и на просторах тундры настоящих деревьев нет. Господствует древесная растительность и в таёжных лесах, но там они представлены всего несколькими видами. И в лесах умеренной зоны Европы деревья составляют не более 12% от видового разнообразия местной флоры.

Основная черта, отличающая деревья - наличие единственного одревесневшего побега (ствола), который растёт вертикально вверх интенсивнее остальных побегов. Ветвление ствола дерева акротонное - то есть самые сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупным разветвлениям. В верхней части ствола дерева из более тонких побегов формируется крона. Расположение кроны высоко над поверхностью земли позволяет дереву максимально приспособиться к улавливанию солнечных лучей. Продолжительность жизни главного ствола такая же, как и у всего дерева - от нескольких десятилетий до нескольких сотен, а иногда и тысяч лет. Сестринские вспомогательные стволы развиваются из спящих почек у основания ствола лишь в случае повреждения или удаления главного ствола.

Пример 4

После вырубки у тополя, вербы, берёзы, дуба и др. лиственных деревьев образуется пеньковая поросль. Хвойные деревья очень слабо образовывают спящие почки, длительность их жизни меньше, потому у сосны, ели обычно не образуются от пней новые побеги.

Пробуждение спящих почек может стимулироваться природным старением материнской системы побегов, связанное с угасанием жизнедеятельности нормальных почек обновления.

Главный побег у кустарника сначала начинает расти как небольшое деревце, но уже на 3-10-ом году жизни у основания главного ствола из спящих почек начинают нарастать новые. Иногда они переганяют в росте материнский побег и постепенно друг друга замещают.

Замечание 4

В общем, кустарники так же могут жить очень долго (иногда сотни лет), но каждый из стволов живёт в среднем 1 - 40 лет (от 2 лет (малина) до 50 и больше (сирень, жёлтая акация и др.). Они замещаются по мере отмирания главного и ближе расположенных к нему дочерних стволов в центре куста и появления новых на периферии. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустики с тем же способом ветвления, однако они более низкорослые и длительность жизни скелетных осей у них меньше (5 - 10 лет). Очень распространены кустарнички в тундре, высоко в горах, на сфагновых болотах, в хвойных лесах (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.). Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков каждый год вызывает вымирание части побегов, но не очень многих. А вот у растений, которые относятся к полудеревянистым, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание выполняет решающую роль в формировании их общего вида.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разнообразные виды полыни, солянок), формируются по принцип кустарника, но имеют меньшую длительность жизни скелетных осей (5 - 8 лет) и к тому же каждый год (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годовых цветоносных побегов. На оставшихся многолетних деревянистых «пеньках» формируются почки обновления, расположенные над поверхностью почвы.

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников существуют один вегетационный период и после образования семян полностью отмирают. Однако на оставшемся зимовать основании (под землёй или на уровне почвы) закладываются зимующие почки. У некоторых трав с ползучими плотно прижатыми к почве побегами или розеткой листьев надземные стебли не отмирают, а живут несколько лет.

Классификация Х. Раункиера

За границей широко используют систему ботаника Христена Раункиера (1905, 1097), согласно которой берутся во внимание расположение почек или верхушек побегов на протяжении неблагоприятного времени года относительно поверхности грунта и снежного покрова. Этот признак имеет глубокое биологическое содержание: защита образовательных тканей растений, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в резко меняющихся условиях. По этой системе растения классифицируются по критерию состояния и способу защиты почек обновления на протяжении неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Раункиер распределил жизненные формы растений на пять типов, в которых отображены разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, которые относятся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в разных областях земного шара или в различных типах растительности планеты:

• хамефиты - невысокие растения, почки обновления которых находятся на зимующих побегах низко над землёй (20-30 см) и защищены от вымерзания чешуйками, подстилкой и снежным покровом (черника, тимьян, брусника, вереск и др.);
• гемикриптофиты - травянистые многолетники, почки обновления которых закладываются близко от поверхности грунта и покрываются на зиму отмершей наземной частью (одуванчик, земляника, лютик и др.);
• криптофиты - жизненная форма травянистых многолетних растений, у которых почки обновления закладываются в корневищах, луковицах, клубнях и находятся под землёй или под водой (ландыш, тюльпан, картофель и др.). Криптофиты, в свою очередь, делятся на группы:
  • геофиты - виды, у которых почки обновления расположены на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях),
  • гелофиты - растения болот и прибрежных зон, почки обновления которых размещены ниже дна водоёма,
  • *гидрофиты - растения, которые прикреплены к грунту и нижней частью погружены в воду, почки обновления зимуют на дне водоёма (стрелолист, камыш и др.);
• терофиты - однолетние растения, которые зимуют в виде семян или спор (рожь, пастушья сумка, мак, овёс и др. однолетние растения).

Когда мы путешествуем и попадаем в края с непривычными, экзотическими для нас ландшафтами, поневоле в первую очередь обращаем внимание на общий облик, или габитус, растений, создающих этот ландшафт. Житель умеренной лесной полосы в тундре непременно обратит внимание на низкорослые, иногда ползучие (шпалерные) кустарники и кустарнички- полярные виды березы и ивы, толокнянку (табл. 14), водянику; в высокогорьях Памира будет с любопытством рассматривать «растения-подушки» - терескен, акантолимон (табл. 19); в целинных казахстанских степях - крупные плотные дерновины ковылей.

,

В тропических странах ему бросятся в глаза пальмы, и он отметит, что крона их состоит не из многочисленных толстых и топких ветвей, покрытых на концах довольно мелкими листьями, как у наших привычных деревьев, а из огромных перистых или пальчатых листьев, собранных на верхушке ствола в пучок или розетку. У мадагаскарского «дерева путешественников» (Ilavenala), напоминающего пальму (табл. 19). нашего туриста поразит особое расположение листьев - веерное, в одной плоскости, а у родственного ему банана - форма «ствола», от самого подножия окутанного длинными трубчатыми основаниями листьев. Оказывается, что «ствол» этот в действительности ложный, а само растение - не дерево, а гигантская трава с подземным клубневидным многолетним стеблем. В мексиканских пустынях мы будем удивляться огромным безлистным кактусам с колоннообразными сочными стволами, а в высокогорьях Анд, где-нибудь в парамосах Колумбии,- высоким (5-6 м) фигурам эспелеций (Espeletia) - своеобразнейших древовидных сложноцветных, которые местпые жители называют «монашками». Столь же причудливы древовидные крестовники (Senecio), тоже из сложноцветных (в горах тропической Африки).

Все необычные для нас формы растений мы поневоле будем сравнивать с обычными для нас, господствующими в умеренном ландшафте,- лесными деревьями, кустарниками, травами.

Первым обратил внимание на ландшафтную роль «основных форм» растений круннейший немецкий ученый-путешественник, «отец географии растений» А. Гумбольдт (1806). Он разделил все растения па 16 «форм», названия которых часто совпадают с наименованиями крупных систематических групп («форма пальм», «форма мимозовых», «форма алоэ»), однако он имел в виду не родственные отношения, а конвергентное сходство в облике. Он отметил, папример, что к «форме алоэ» надо отнести не только виды рода Aloe и некоторые другие лилейные, но и многие бромелиевые (например, анапас), имеющие такие же сочные заостренные листья, скученные на верхушке стеблей, а к «форме казуарин» - не только своеобразные австралийские деревья казуарины с безлистными зелеными веточками, но и такие же безлистные крупные африканские хвощи, эфедры, среднеазиатский джузгун (Calligonum) и т. д. К «форме кактусов» он отнес также поразительно с ними сходные по внешнему виду африканские молочаи.

Естественно, в создании ландшафта, «физиономии» растительного покрова, той или иной страны играют решающую роль формы надземных органов растений: величина и ветвление стволов, формы крон, направление роста стеблей, размеры и формы листьев и т. п. Но это лишь часть габитуальных признаков.

Скрыты от непосредственного наблюдения, но не в меньшей степени важны для характеристики общего облика растения его подземные органы. Разгребая лесную подстилку, копая яму или пропалывая грядки, мы непременно заметим, что у ландыша и пырея отдельные побеги, которые нам без раскопки казались самостоятельными индивидами, под землей соединены длинными ветвящимися горизонтальными корневищами, покрытыми придаточными корнями; у люцерны и горного клевера-белоголовки (Trifolium montanum) вглубь уходит длинный и толстый стержневой корень; у цветущей ранней весной хохлатки (Corydalis halleri) под землей круглый желтый клубень, а у одного из сорных видов лука (Allium rotundum) интересная луковица, похожая на луковицу культурного чеснока. Все эти подземные органы дополняют картину общего облика, особенно у травянистых растений, где надземные части, ежегодно отмирающие к осени, на первый взгляд кажутся однообразными. По подземным частям можно судить о способах перезимовки, вегетативного возобновления и размножения растений.

Таким образом, габитус растений определяется формой и величиной их вегетативных надземных и подземных органов, составляю щих в совокупности систему побегов и корневую систему. Часть побегов и корней или даже все они могут быть значительно видоизменены.

Именно вегетативные органы обеспечивают питание, рост, всю индивидуальную жизнь растения. Они постоянны и необходимы, тогда как органы репродуктивные - соцветия, цветки, плоды, семена, шишки, спорангии - могут в некоторых случаях вообще не появиться на растении, а если появляются, то в большинстве случаев заметно не влияют на габитус, тем более что существование их временно.

Форма побеговой и корневой систем - результат роста. Поэтому часто в ботанической литературе употребляется термин «форма роста» как синоним общего габитуса растения. Но пе монее часто встречаются и другие понятия - «жизненная форма», или «биоморфа», которые не вполне равноценны «форме роста» и габитусу.

Термин «жизненная форма» был введен в 80-х годах прошлого века известным датским ботаником Е. Вармингом - одним из основоположников экологии растений. Варминг понимал под жизненной формой «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Это очень глубокое и емкое определение.

Во-первых, оно подчеркивает, что жизненная форма, т. е. форма вегетативного тела, индивида не остается постоянной, а меняется во времени по мере взросления и старения растения.

В самом деле, растение в течение всей своей жизни растет, увеличивается в размерах, по мере возможности захватывает новое пространство над землей и под землей, образует новые побеги, корни, теряет более старые части, иногда вегетативно размножается и перестает быть единым индивидом. Однолетний сеянец дуба еще ничем не напоминает могучее дерево с толстым стволом и ветвистой кроной, а пневая поросль, которая вырастает после того, как дуб срубили, имеет облик, не похожий ни на сеянец, ни на дерево, хотя все это разные этапы жизни одной и той же особи.

Во-вторых, из определения явствует, что важнейшую роль в становлении жизненной формы, во всех ее изменениях играет внешняя среда. И в самом деле, сеянец дуба, развивающийся в питомнике при хорошем освещении и питании, очень скоро становится настоящим деревцем с главным стволом, а сеянец, выросший в лесу, в густой тени, долго остается низкорослым корявым «торчком» (лесоводственный термин) без явного главного стволика. Взрослая особь обыкновенной ели в лесной зоне имеет привычный для нас облик стройного дерева с острой верхушкой, а на Крайнем Севере, на пределе своего распространения, она растет горизонтально, образуя плотно прижатый к субстрату стланец.

Но гармония с внешней средой не означает, конечно, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих на него в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей, запрограммированных генетическим кодом. У особей каждого вида проявляется своя «норма реакции», не позволяющая, допустим, землянике стать развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. И далеко не всякий вид дерева может в крайних условиях существования приобрести стелющуюся форму, как это бывает у ели и туркестанского можжевельника (рис. 58). А главное, говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что во всем ходе формообразования, особенно в уже сложившейся типичной жизненной форме взрослой особи данного вида, проявляются черты наследственной, исторически выработавшейся в процессе естественного отбора приспособленности растения к тому комплексу внешних факторов, который господствует в области его распространения.

В понятие «жизненная форма» со времен Варминга непременно вкладывается представление о соответствии ее структурных особенностей условиям жизни, об адаптивном, приспособительном значении тех или иных габитуальных признаков, используемых для характеристики жизненной формы.

И. Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям.

Е.М.Лавренко, предпочитающий термину «жизненная форма» термин «экобиоморфа», подчеркивает, что экобиоморфы являются «как бы типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды».

Взаимосвязь жизненной формы со средой и ее приспособительный смысл можно иллюстрировать, скажем, па примере лиан или лазающих растений. Лианы характерны главным образом для влажнотропического леса и там весьма разнообразны; жизненную форму лианы приобретают многочисленные совсем не родственные между собой виды. В условиях высокой влажности почвы и особенно воздуха, при обильном почвенном питании и обилии тепла, но при сильном затенении под пологом древесных крон побеги лиан сначала очень быстро растут в длину. При этом они несут черты этиоляции: стебли сильно вытягиваются, но остаются слабыми, листья на них недоразвитые. Слабые стебли вынуждены опираться на соседние растения, часто они обвивают их благодаря круговым движениям верхушечных почек. Только впоследствии ткани стеблей деревянистых лиан укрепляются механическими тканями, сохраняя, однако, большую гибкость. В результате такого способа роста, тесно связанного с внешними условиями, растения быстро достигают верхних ярусов леса, где их побеги оказываются уже в условиях благоприятного освещения, не несут признаков этиолирования, развивают нормальные зеленые листья, цветки и плоды.

Так лиановидная форма роста - один из возможных путей приспособления растений к жизни во влажнотропическом лесу - оказывается биологически выгодной жизненной формой, помогающей «преодолеть» недостаток солнечного освещения.

Полегание и горизонтальный рост побегов арктических кустарников и кустарничков обусловлены комплексом климатических и почвенных условий тундры: повышенной влажностью субстрата в сочетании с низкими температурами воздуха и почвы, недостатком минерального питания и т. д. Но шпалерная жизненная форма в этих условиях оказывается приспособительной, биологически выгодной, увеличивая стойкость растений при постоянных холодных и иссушающих ветрах, во время суровой малог снежной зимы.

Плотнодерновинный облик степных злаков способствует сохранению влаги в дернине во время летней засухи. Но в тех же засушливых условиях не менее биологически выгодной оказывается и луковичная жизненная форма (например, у степных тюльпанов), когда влага сохраняется в подземных водозапасающих органах луковицы, надземные же побеги во время засухи отмирают: растение «убегает» от засухи.

Последние два примера показывают, что структурные приспособления к одним и тем же условиям могут быть совсем неодинаковыми у разных видов растений. Подтверждение этому можно видеть и на рисунке 59, где схематически показаны разные приспособления к перенесению сухого времени года у растений пустынь Ближнего Востока. Видно, что одни растения при наступлении засухи погибают целиком, оставляя лишь жаростойкие семена (однолетние эфемеры); другие (эфемероиды) «убегают» от засухи, сохраняя только подземные многолетние органы (корни, луковицы); третьи летом частично или полностью сбрасывают листья, части листьев, целые зеленые безлистные веточки и даже зеленую ассимилирующую кору, сохраняя над землей надежно защищенные покровными тканями системы мно голетних стеблей с почками возобновления. Все эти признаки габитуальные, определяющие жизненную форму растений, и притом динамические, отражающие сезонную изменчивость жизненной формы каждой особи. На этих же примерах можно показать разницу между жизненной формой и экологической группой.

Все обсуждаемые засухоустойчивые растения по их отношению к влаге можно отнести к экологической группе ксерофитов, но по структурным особенностям и всему внешнему облику, т. е. по жизненной форме, они неодинаковы.

Таким образом, жизненные формы как типы приспособительных структур демонстрируют, с одной стороны,- разнообразие путей приспособления разных видов растений даже к одним и тем же условиям, а с другой - возможность сходства этих путей у растений совершенно неродственных, принадлежащих к разным ви дам, родам, семействам. Поэтому классификация жизненных форм - а при большом разнообразии без нее не обойтись - не может совпадать с обычной классификацией систематиков, основанной на строении репродуктивных органов и отражающей общность происхождения, «кровное» родство растений. Классификация жизненных форм основана на структуре вегетативных органов и отражает параллельные и конвергентные пути экологической эволюции.

Итак, каждая особь в течение своей жизни постоянно меняет жизненную форму. Но жизненная форма как классификационная единица, объединяющая группы сходных по облику растений, должна быть более определенной и ограниченной. Обычно, говоря о типичных жизненных формах того или иного вида какоголибо фитоценоза, имеют в виду жизненные формы взрослых, нормально развитых особей. Признаки, на которых строится классификация, разнообразны и разномасштабны. Гумбольдт, например, подметил наиболее броские физиономические черты, особо не выделяя приспособительное их значение. Вармииг отмечал, что для характеристики жизненных форм нужны очень многие биолого-морфологические признаки, в том числе отражающие поведение растения и его органов во времени: общая длительность жизни особи, длительность жизни отдельных побегов и листьев, способность к вегетативному возобновлению и размножению и характер органов, обеспечивающих эти процессы. Но вследствие большого числа признаков четкой системы жизненных форм он не построил.

Наибольшую популярность не только среди ботаников, но и среди неспециалистов завоевала классификация жизненных форм, предложенная крупным датским ботаником К. Раункиером. Раункиер очень удачно выделил из всей совокупности признаков жизненных форм один чрезвычайно важный признак, характеризующий приспособление растений к перенесению неблагоприятного времени года - холодного или сухого. Этот признак - положение почек возобновления па растении но отношению к уровню субстрата и снегового покрова. Раункиер связал это с защитой почек в неблагоприятное время года.

По Раункиеру, жизненные формы растений можно подразделить на пять главнейших типов: фанерофиты (Ph), хамефиты (Ch), гемикринтофиты (Нh), криптофиты (К) и терофиты (Тh) (от греч. слов «фанерос» - открытый, явный; «хаме» - низкий, приземистый; «геми» - полу-; «криптос» - скрытый; «терос» - лето; «фитон» - растение). Схематически эти типы показаны на рисупке 60 (вверху).

У фанерофитов почки зимуют или переносят засушливый период «открыто», достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые Лианы, эпифиты). В связи с этим они обычно защищены специальными почечными чешуями, имеющими ряд приспособлений главным образом для сохранения конуса нарастания и молодых зачатков листьев, заключенных в них от потери влаги. Почки хамефитов располагаются почти па уровне почвы или не выше 20-30 см над пей (кустарнички, полукустарнички, стелющиеся растения). В холодном и умеренном климате эти почки очень часто получают зимой дополнительную защиту, помимо собственных почечных чешуи: они зимуют под снегом. Гемикриптофиты - обычно травянистые растения; их почки возобновления находятся на уровне цочвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую листовым и прочим мертвым растительным отпадом,- это еще один дополнительный «покров» для почек. Среди гемикриптофитов Раункиер различает «иротогеиикриптофиты» с удлиненными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где располагаются почки возобновления, и розеточные гемикриптофиты, у которых укороченные побеги могут зимовать на уровне почвы целиком (рис. 60). Криптофиты представлены либо геофитами (G), у которых ночки находятся в земле на некоторой глубине (они подразделяются на корневищные, клубневые, луковичные), либо гидрофитами, у которых почки зимуют под водой. Терофиты- особая группа; это однолетники, у которых все вегетативные части отмирают к концу сезона и зимующих почек пе остается,- эти растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве.

Ясно, что раункиеровские типы - категории очень крупные, сборные. Раункиер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты - по размерам (мега-, мезо-, напо-, микрофанерофиты), по характеру почечных покровов, по признаку вечнозелепости или листопадности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов и геофитов он пользовался структурой их «летних побегов», характером подземных органов.

Раункиер применил свою систему для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, и получилась замечательно четкая картина. В так называемых «биологических спектрах» он показал участие (в %) своих типов жизненных форм в составе флоры разных зон и стран.

В дальнейшем такими спектрами пользовались многие авторы. На основании анализа биологических спектров климат влажных тропиков был назван климатом фанерофитов, климат умеренно холодных областей - климатом гемикриптофитов, терофиты оказались господствующей группой в пустынях средиземноморского типа, а хамефиты активно участвуют и в тундровой и в пустынной растительности (что, конечно, указывает на неоднородность этой группы).

Подобные спектры могут быть очень показательными при анализе жизненных форм и в разных сообществах одной и той же климатической зоны.

Например, в пределах климата гемикриптофитов тем не менее можно различить сообщества, более близкие к тропическим по составу жизненных форм (широколиственные леса), несущие черты арктические (хвойные леса, высокогорья) и черты средиземноморские в смысле господства терофитов (полевые сорняки). Это легко объясняется различиями в условиях обитания этих сообществ, в частности их резко различным микроклиматом, степенью увлажнения, характером субстрата и т. д.

Скрупулезный анализ известных науке ископаемых растений на предмет их отнесения к той или иной группе жизненных форм показал, что в историческом аспекте группы эти неравноценны. Последовательность их возникновения и наиболее массового развития отражает смену климатических и других мощных физико-географических комплексов условий в различные геологические периоды. Наиболее древними оказались мега- и мезофанерофиты, получившие максимальное развитие в меловом периоде. В палеогене господствовали микрофанерофиты и лианы, в неогене развивались главным образом нанофанерофиты и гемикриптофиты. Самые молодые жизненные формы - хамефиты, геофиты и терофиты - максимально распространились в четвертичном периоде.

Интересно, что раункиеровские типы жизненных форм, отражающие приспособление к неблагоприятному времени года, оказались «универсальной реальностью», и признак положения почек всегда более или менее четко коррелирует с комплексом других, в том числе чисто физиономических, признаков. Поэтому классификацией Раункиера охотно пользуются не только ботаники, изучающие растительность холодных, умеренных, сезоннозасушливых областей, но и «тропические ботаники», имеющие дело с равномерно благоприятным климатом дождевых тропических лесов.

Другим примером использования одного важного признака жизненных форм для их классификации может служить подразделение, предложенное Г. М. 3озулиным. Принцип подразделения здесь совсем иной: жизненно важен прежде всего способ удержания растениями площади их обитания и способы распространения по ней, что в общем определяет сосуществование растений со своими соседями по фитоценозу. Выделено 5 основных типов жизненных форм:

1) реддитивные - многолетники, не возобновляющиеся при уничтожении их надземных частей («уступающие»);

2) рестативные - многолетники, возобновляющиеся и «сопротивляющиеся» захвату площади другими особями;

3) иррумптивные - многолетники, не только возобновляющиеся, но и имеющие органы вегетативного разрастания и размножения, «вторгающиеся», «захватывающие» территорию у других растений;

4) вагативные - однолетние или двусезонные виды, не удерживающие площадь и прорастающие каждый раз на новом месте, «кочующие» или «блуждающие»;

Эти типы далее подразделяются по характеру отмирания органов, по типам побегов и т. д. и в конечном счете тоже закономерно распределяются по определенным климатическим областям. Однако здесь в центре внимания именно ценотические приспособления. Эта классификация развивает систему жизненных форм, предложенную еще в 1915 г. крупным почвоведом и геоботаником Г. Н. Высоцким, где в основу положена «степень вегетативной подвижности» растений. Так, стержнекорневые или луковичные жизненные формы оказываются вегетативно неподвижными, а длиннокорневищные - подвижными.

Но ходу изложения мы все время пользуемся, как само собой разумеющимися, терминами «дерево», «кустарник», «стланец», «подушка», «лиана», «корневищный травянистый многолетник» и т. д. Однако все они - тоже названия крупных категорий жизненных форм, различавшихся еще с древних времен. Недаром большинство этих названий давным-давно вошло в обиходный язык, а некоторые, наоборот, взяты из обиходного языка. Не всегда очевидна в этой эколого-морфологической классификации приспособительность той или иной жизненной формы. Например, для лиан, или лазающих растений, она, как мы видели, ясна, а вот к чему приспособлено «дерево»? Но, оказывается, и здесь можно обнаружить соответствие определенному комплексу внешних условий. Статистические подсчеты показывают, что самый высокий процент деревьев - во флоре влажпотропических лесов (до 88% в Амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях нет ни одного настоящего прямостоя чего дерева. В области таежных лесов умеренно холодной зоны деревья хотя и господствуют в ландшафте, однако это всего 1-2 или несколько видов, составляющих ничтожный процент от общего числа видов, и они, как правило, имеют специальные приспособления для перенесения зимы либо в виде особой анатомической структуры и физиологических особенностей листьев (хвои), либо в виде закономерного листопада и т. п. Во флоре умеренной лесной зоны Европы деревья составляют пе более 10- 12% от общего числа видов.

Таким образом, жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям - климатическим и ценотическим. Жизнь в лесу в окружении соседних деревьев вызывает необходимость вынесения органов ассимиляции вверх. У деревьев наиболее полно выражена способность к интенсивному и длительному росту побегов; вследствие этого деревья достигают наибольших для высших растений размеров. Помещая свои кроны высоко над землей, они занимают максимальное пространство.

Отличительная черта всякого прямостоячего дерева - образование единственного ствола, биологически главной, «лидерной» оси, всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста и растущей интенсивнее остальных побегов (и в длину, и в толщину). Ветвление, если оно выражено, удерева обычно акротонное, т. е, наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений, а в нижних частях ствола боковые ветви или совсем не развиваются, или развиваются слабо и быстро отмирают. Так формируется крона в верхней части ствола (рис. 61).

В некотором роде антагонистом дерева оказывается растение-подушка, воплощающая наибольшую заторможенность роста всех побегов, вследствие чего возникает многократное равномерное ветвление без выделения «главного ствола»; каждая веточка подушки продолжает испытывать крайнее угнетение роста в длину (рис. 61). Подушковидные растения встречаются во всех зонах, но приурочены к наиболее неблагоприятным местообитаниям: с низ кими температурами воздуха и почвы, с холодными штормовыми ветрами, с крайней сухостью почвы и низкой влажностью воздуха и т. п. Экологически разнообразные местообитания подушек (тундры, высокогорья, субантарктические острова и побережья, пустыни, скалы и осыпи) связывает один общий фактор: свободный доступ света, который играет, вероятно, немалую роль в подавлении роста их побегов.

Использовав и обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфологическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак длительности жизни всего растения и его скелетпых осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Эта система выглядит следующим образом:

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками и полукустарничками и травянистыми растениями состоит, помимо разной степени одревеснения их стеблей, именно в длительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе. Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком,- от нескольких десятков до нескольких сотен лет, а иногда и до тысяч лет (мамонтово дерево). Спящие почки у основания ствола дают сестринские стволы только в случае, если главный ствол срублен или поврежден иным путем (пневая поросль). У кустарников (рис. 61) главный побег ведет себя как небольшое деревцо, однако довольно рано, на 3, 5, 10-й год жизни, из спящих почек у основания стволика начинают расти новые стволики, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга.

В целом длительность жизни кустарника может быть тоже очень большой, в несколько сотен лет, но каждый из стволиков, или скелетных осей, живет в среднем 10 - 40 лет (крайние пределы - от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сосуществуют во времени, сменяясь по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления повых на периферии куста.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же основным способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни отдельных скелетных осей у пих меньше, 5-10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных таежных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т. д.). Многие из них принадлежат к семейству вересковых.

Соотношение между кустарниками, кустарничками, полукустарниками и многолетними травами с удлиненными побегами хорошо по казано на рисупке 62. Если у кустарничков, как и у кустарников, в связи с цветением и плодоношением отмирают ежегодно очень небольшие части их побеговой системы, то у полудревесных, а особенно у травянистых жизненных форм это отмирание играет решающую роль в сложении общего облика растения. Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5-8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов, иногда составляющую до 3/4 и более от общей высоты побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система «пеньков» несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей (хамефиты, по Раункиеру). Это отражает специфику пустынных полукустарничков: почки не могут находиться в почве, которая летом чрезмерпо перегревается.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки (по Раункиеру, это геофиты или гемикриптофиты). У некоторых трав, розеточных и ползучих, надземные стебли могут жить и несколько лет, но при условии, что они остаются плотно прижатыми к почве.

Подразделение наземных травянистых растений основано в системе И. Г. Серебрякова на признаке моно- или поликарпичности, т. е. способности к повторному плодоношению. Большинство многолетних трав - поликарпики, но бывают и монокарпики: несколько лет растут, оставаясь в виде вегетативной розетки, а потом зацветают и после плодоношения отмирают целиком. Так ведут себя многие наши зонтичные: тмин, порезник, дягиль - в средней полосе, ферулы - в Средней Азии.

К монокарпикам относятся и однолетники (терофиты), цветущие в первый год жизни; особенно краток жизненный цикл эфемеров, укладывающийся в считанные недели. В предгорных пустынях Средней Азии рано весной образуются эфемеровые луга, в составе которых преобладают однолетники. К началу мая они уже полностью исчезают, выгорают, оставляя в почве только семена.

Многолетние поликарпики подразделяются большей частью по форме подземных многолетних органов. Обычно различают стержнекорневые, кистекорневые, дерновые, короткоп длиннокорневищные, клубневые, луковичные многолетние травы. Особый отдел составляют водные травы (табл. 15); они подразделены по самому броскому физиономическому признаку на погруженные (элодея), плавающие (кувшинки, водокрас) и земноводные (частуха, стрелолист, белокрыльник).

В пределах типа деревья тоже очень разнообразны. В основу их классификации положено строение надземных органов, однако корневые системы играют не последнюю роль в создании облика некоторых деревьев, даже без раскопок. Стоит лишь вспомнить о своеобразных досковидных корнях, корнях-подпорках, корнях-ходулях у многих тропических деревьев. Особенно ясна связь корней-подпорок с условиями обитания у мангровых растений, образующих заросли в полосе прилива и отлива у побережий океанов в тропиках. У них же нередко можно наблюдать торчащие из ила дыхательные корни, доставляющие кислород через воздухоносную ткань к глубоко расположенным частям корневой системы, где избыток влаги создает плохую аэрацию, недостаточное воздухоснабжение. А какие своеобразные формы стволов у саванновых «бутылочных деревьев» (табл. 17), запасающих в стволе воду! Известный африканский баобаб хотя и не принадлежит к «бутылочным», однако тоже отличается мощностью и толщиной ствола, богатого мягкой водозапасающей паренхимой. Еще более яркий пример деревьев с водозапасающими стволами - древовидные кактусы.

В качестве примера приводим одну из схем классификации деревьев. В ней использованы разнообразные габитуальные признаки, четко отражающие связь жизненных форм с условиями обитания (определения «лесные», «саванновые», «субарктические» и т. п. пришлось ввести в название групп).

Для саванновых деревьев, например, очень характерна плоская зонтиковидная крона, как у австралийских и африканских акаций.

Иногда такая форма встречается и не в саваннах, но обязательно в климате с засушливым летом (средиземноморские пинии). Наиболее велико разнообразие деревьев именно в тропических странах. Только там встречаются розеточные, суккулентные, лиановидные, полуэпифитные деревья и деревья с разнообразными метаморфизированными корнями (табл. 18).

В ходе истории растительного мира жизненные формы эволюционировали, разумеется, не сами по себе, а как неотъемлемый комплекс признаков той или иной эволюционирующей систематической группы. На заре возникновения наземной растительности первенцы ее, вышедшие из моря на сушу, во многих отношениях сохраняли сходство со своими предками - водорослями. Это были некрупные растения, близкие к травянистым не только по размерам, но и по совокупности своих морфологических и анатомических черт. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные древовидные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке «ствола», и древовидные лепидодендроны и сигиллярии, достигавшие 30-45 м высоты, и столь же крупные древовидные каламиты - предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Например, травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались «карликовыми травами». Голосеменные, наоборот, представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае, среди ныне живущих голосеменных настоящих «классических» трав нет. Саговники-толстоствольные розеточные деревья разного размера, но среди них есть и совсем маленькие растения. Например, замия (Zamia pygmaea), живущая на Кубе, высотой всего 2-3 см - ее"так же трудно отнести к деревьям, как и к травам. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже кустарников (обыкновенный можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири кедровый стланик, табл. 14).

Совершенно своеобразна среди голосеменных и не похожа по жизненной форме ни на какие другие растения вельвичия удивительная (табл. 17), растущая в пустыне Намиб и на юго-западном побережье Африки. Ствол этого «дерева-карлика» похож на обрубок или пень, очень низкий и толстый (до 50 см в высоту и до 1,2 м в диаметре). Он суживается книзу, а наверху несет два длинных кожистых листа, сохраняющихся в течение всей жизни растения и растущих у основания вставочно. Это собственно самые первые листья растения - семядольные, так что все растение как бы «взрослый проросток».

Цветковые наиболее разнообразны по жизненным формам. Широко признано, что в ходе эволюции они прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах, например пальмы, дынное дерево Carica papaya) к крупным, «настоящим» деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев - к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление «от деревьев к травам» называют «редукционной эволюцией» или «соматической редукцией» и связывают с расселением цветковых из области их возникновения и первоначального развития (предположительно, в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятными, иногда очень суровыми условиями обитания. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально «в каждую щель».

Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь «соматической редукции». Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков). В крайних условиях эволюция приводила то к стланикам, то к подушкам, то к луковичным геофитам, то к однолетним эфемерам. Эфемеры считаются эволюционно наиболее молодой группой жизненных форм, свойственной области древнего Средиземья, которая стала сушей при высыхании древнего Средиземного моря - Тетис.

Разные линии эволюции жизненных форм, параллельные и независимые в разных группах цветковых и «перекрещивающиеся», показаны на схеме (стр. 97).

,

Ряд многолетних стелющихся форм, берущих начало, видимо, от прямостоячих деревьев, можно проследить среди берез и ив (вплоть до почти травянистой тундровой ивы Salix herbacea). В семействе тыквенных крупные тропические древесные лианы трансформировались в травянистые лианы с ежегодно отмирающим надземным стеблем (бриония), а от таких форм, вероятно, возникли стелющиеся травы, многолетние и однолетние, например огурец, арбуз, тыква. В семействе вересковых представлены ряды от кустарников к кустарничкам, прямостоячим, стелющимся и даже подушковидным, однако до травянистых форм в этом семействе дело не доходит. «Эстафету» принимает близкое к вересковым семейство грушакковых,. где некоторые представители близки к кустарничкам (зимолюбка); другие можно считать настоящими корневищными многолетними травами (грушанка); наконец, одноцветна (Moneses uniflora) - это «вегетативный однолетник», ежегодно сменяющий не только надземные, но и подземные органы.

В заключение следует сказать, что изучение жизненных форм, их признаков, приспособлений к переживанию неблагоприятного периода, возрастных изменений, вегетативного возобновления и размножения и т. д. имеет не только чисто теоретический интерес, но и важное прикладное значение. Именно от этих особенностей зависит сохранение и возобновление дикорастущих растений, в том числе используемых человеком, например лекарственных, а также успех интродукции, т. е. переселения растений в новые для них районы.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

• Экологический словарь
• 
  

Большая часть суши заселена теми или иными растениями. И хотя все они относятся к одному и тому же царству живых организмов, их форма и физиология индивидуальна. Впервые термин «жизненные формы растения» был введен еще в 1884 году датским ботаником Е. Вармингом. Он считал, что определенная жизненная форма характеризирует то состояние растения, в котором оно идеально сосуществует с окружающей средой. В последующем было создано множество систем классификации растений по подобному критерию.

Жизненные формы растений: классификация К. Раункиера

Известный ученый К. Раункиер в свое время разработал собственную классификацию растений, которая руководствуется единственным критерием. Здесь во внимание берется важный признак приспособления к влиянию внешней среды, а именно положение почек возобновления по отношению к почве. Согласно этой системе выделяют следующие формы:

• Фанерофиты — верхушки побегов таких растений располагаются в воздухе даже в самые неблагоприятные времена года. Как правило, расстояние от почек возобновления до поверхности почвы составляет более 30 сантиметров. Такие растения хорошо переносят влияние внешней среды.
• Хамефиты — верхушка такого побега также расположена над поверхностью почвы, но расстояние между ними не превышает 20 - 30 сантиметров.
• Гемикриптофиты — жизненная форма растений, которая характеризируется низким расположением почек возобновления. Как правило, в неблагоприятные периоды года верхушка побега находится на поверхности почвы, под подстилкой.
• Криптофиты — почки возобновления таких растений хранятся либо в самой почве, либо под водой;
• Терофиты — еще одна группа растений, почки которых сохраняются исключительно в виде семян.

Ученый считал, что жизненные формы растений — это результат многовековых приспособлений к выживанию в определенных климатических условиях. Тем не менее, такая система не является точной. С другой стороны, и по сегодняшний день она пользуется популярностью, постоянно претерпевая модификации.

Жизненные формы растений: классификация И. Серебрякова

Именно эта классификация, разработанная в 1962 - 1964 гг И. Г. Серебряковым, на сегодняшний день считается наиболее полной и точной. При ее создании ученый брал во внимание особенности и условий произрастания, а также строение вегетативных и генеративных органов. Было выделено четыре основных отдела, каждый из которых включает собственные типы:

(отдел А). Здесь принято выделять три типа:

• Деревья — растения этой формы характеризируются наличием мощного, одревесневшего ствола. Это многолетние представители флоры.
• Кустарники — еще одна большая группа растений, которая характеризируется наличием одновременно нескольких стволов, прорастающих из спящих почек.
• Кустарнички — растения, который очень похожи на кустарники, но имеют некоторые весомые отличия, включая меньшие размеры и длительность жизни.

Полудревесные растения (отдел Б). Эта группа разделена на два типа:

• Полукустарники —растения довольно схожи с кустарниками и кустарничками, но имеет собственные отличительные черты. Например, их скелетные оси живут не более 5 - 8 лет, а после отмирания не образовывают
• Полукустарнички.

Наземные травы (отдел В) — название ясно говорит о том, какие именно представители растительного мира объединились в эту группу. Выделяют два типа:

• Поликарпические травы — это травянистые цветение которых можно наблюдать каждый год, иногда даже несколько раз в год.
• Монокарпические травы — эти растения могут жить от одного до нескольких лет. Отличительная черта - это цветение, происходящее лишь один раз за период развития растения, после чего организм отмирает.

Водные травы (отдел Г) — сюда относятся организмы, жизнедеятельность которых так или иначе связана с водной средой. Принято выделять два типа:

• Земноводные плавающие травы — вегетативное тело такого растения, как правило, находится на поверхности воды, на границе земли и воды.
• Подводные травы — жизненные формы растений, имеющие исключительно

На самом деле жизненные формы растений и животных очень разнообразны. И на сегодняшний день идеальной системы их классификации.

Жизненные формы растений

Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспо-собителъных признаков впервые ввел в 1884 г. один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Определение этого понятия, более краткого и общего, находим у целого ряда современных ученых-исследователей. По А. П. Шенникову (1964), «виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму». В. В. Алехин (1944) считает, что «жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».

Широкое применение в экологических и фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером (1934). В основу ее положена -идея, что сходные типы приспособлений растений к среде - это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. Действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений (за исключением случаев резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях) и не требуют особых приспособлений. Адаптивные же изменения связаны главным образом с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных. В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают в основном в осенне-зимний сезон, а в аридных областях - еще и в период летних засух. Отсюда основное сходство приспособлений растений к среде должно заключаться в сходстве способов перенесения неблагоприятного периода года. К. Раункиер для классификации жизненных форм растений выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак на первый взгляд является частным, имеет глубокий биологический смысл (защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, вследствие того, что речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Выбранный К. Раункиером признак, таким образом, оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и с чисто физиономических, а классификация стала универсальной.

Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм (рис.8.2).

Рис. 8.2. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1аз4):

1 - фанерофиты (тополь); 2 - хамефиты (черника); 3 - гемикрип-тофиты (лютик, одуванчик, злаки): 4 - геофиты (ветреница, тюльпан); 5 - терофиты (семя фасоли)

Зимующие почки выделены черным цветом

I. Фанерофиты (Ph) - почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов.

II. Хамефиты (Ch) - почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на четыре подтипа.

III. Гемикриптофиты (НК) - почки возобновления у поверхности почвы или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает три подтипа и более мелкие подразделения.

IV. Криптофиты (К) - почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на семь подтипов.

V. Терофиты (Th) - возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

Подразделение на подтипы основано на использовании морфологических признаков, таких, как характер и расположение побегов, защищенность почек и т. д.

К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Он назвал процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории биологическим спектром. Были составлены биологические спектры для разных зон и стран, которые могли служить индикаторами климата (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Соотношение разных жизненных форм растений по системе

Раункиера в местностях, расположенных в разных областях земного шара

Континентальный климат умеренного пояса был назван климатом гемикритофитов, а жаркий и влажный климат тропиков - климатом фанерофитов.

Вместе с тем типы жизненных форм растений, по К. Раункиеру, слишком обширны и неоднородны. Так, хамефиты включают растения с разным отношением к климату. Их много, как в тундрах, так и пустынях.

Для растительности умеренных областей в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. Г. Н. Высоцким в 1915 г. была разработана система жизненных форм для степных сообществ юга России. Впоследствии она была дополнена и развита Л. И. Казакевичем (1922) и до настоящего времени находит применение при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных форм авторами были взяты способы вегетативного размножения и расселения растений, поэтому большое внимание уделено строению ну. подземных органов.

На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы). Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И. Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма - это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвен-но-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т. е. они представляют собой формы приспособившихся под длительным влиянием экологических факторов. Ввиду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм (табл. 8.1).

Таблица 8.1

Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)

К жизненной форме деревьев относятся многолетние растения с одним одревесневшим стволом (береза, осина, сосна, ель и др.), сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами (рис. 8.4).

У всех у них при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания.

Рис. 8.4. Жизненные формы покрытосеменных растений

(по И. Г. Серебрякову, 1964)

Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы с лежачими стволами - стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений, - там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.

К числу древесных растений относится большая группа жизненных форм - кустарники. Характерным признаком является наличие многих или нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине среди боковых. Высота стволов кустарников обычно составляет от 0,5-0,8 до 5-6 м.

Кустарнички - третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, багульник и др. Для всех их характерен низкий рост стеблей (от 5-7 до 50-60 см). Главный стебель существует не более трех - семи лет. На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли, как правило, из спящих почек.

Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники (степные полыни, прутняк, астрагал прутняковый и другие). Характерный признак для полукустарников - регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, неопавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые стебли. Этим полукустарники и отличаются от настоящих травянистых растений.

Большая и разнообразная группа жизненных форм - наземные травянистые растения. Они разделены И. Г. Серебряковым на две части: травянистые поликарпики, плодоносящие много раз в своей жизни и травянистые монокарпики, плодоносящие лишь однажды. В свою очередь, травянистые поликарпики подразделяются на ряд жизненных форм: стержнекорневые растения (многолетние мятликовые травы и др.), длинностержневые растения (люцерна, кермек, шалфей и др.), короткостержневые расте-ния (сон-трава, крестовник Якова и др.), кистекорневые (лютики, калужница болотная и др.), короткокорневищные (купена, ветреница и др.), дерновинные травянистые поликарпики (плотнокус-товые, рыхлокустовые, длиннокорневищные растения), столоно-образующие растения (майник двулистный, земляника, клубника и др.), ползучие травянистые поликарпики (вероника лекарственная, луговой чай и др.), клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, картофель, стрелолист и др.), луковичные поликарпики (гусиные луки, луки, тюльпаны, подснежник снежный и др.).

Среди всех типов жизненных форм нередко встречаются по-душковидные формы. Это большей частью многолетние травянистые, реже - древесные растения, иногда вечнозеленые. Для них характерны малый прирост главной оси и сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму «подушки» (акантолимон алатавс-кий, дриадоцвет, камнеломки и др.)

Все растения имеют свой определенный облик характерный для своей среды обитания, который именуют жизненной формой растений. Это особое строение растительной культуры, которое сложилось в процессе эволюции под действием окружающей среды.

Классификация форм растений

Существует много разных классификаций в зависимости от подхода к изучению форм растений. Основными системами классификации для изучения растений являются классификации Раункиера и Серебрякова.
Датский ботаник Раункиер в 20 веке предложил группировать жизненные формы растений по положению почек на растении относительно почвы в неблагоприятных условиях. По его систематизации выделяется 5 форм растений:

фанерофиты – растения, у которых почки зимуют высоко над почвой (тополь, береза, дуб);

хамефиты – растения, у которых почки над землей не очень высоко, и зимой находятся под снегом (брусника, клюква и др.);

гемикриптофиты – растения, у которых почки в уровень с грунтом или неглубоко погружены в землю (некоторые злаки, медуница и др.);

криптофиты – растения, у которых почки размещены глубоко в земле (ландыш, картофель, тюльпан, кувшинка и др.);

терофиты – растения, которые не имеют почек, так как отмирают к концу сезона (гречиха, мак и др.).

Советский ботаник Серебряков И.Г. классифицировал формы растений по другому принципу. За основу классификации брал структуру и длительность жизни надземных скелетных осей растений. Ботаник выделил 4 основные жизненные формы растений, которые в свою очередь делятся на типы:

1. Древесные растения. Включают в себя деревья, кустарники, кустарнички.
2. Полудревесные растения. Включают в себя полукустарники и полукустарнички.
3. Наземные травы. Включают в себя травы поликарпические и монокарпические.
4. Водные травы. Включают в себя плавающие, подводные и земноводные травы.

Серебряков указывал на недоработку и незавершенность своей классификации из-за малой изученности растений разных сообществ.
Доказано, что схема формы растений в виде дерево – кустарник – трава многолетняя – трава однолетняя показывает эволюцию растительного мира.

Покрытосеменные растительные культуры

Покрытосеменные растения имеют большое разнообразие жизненных форм, особенно у наземных трав и древесных растений. У покрытосеменных растений наиболее преобладает травянистая жизненная форма.
Все покрытосеменные делятся на однодольные и двудольные растения.
Признаками однодольных растений являются.