Зеленые водорости. Особенности размножения водорослей

Отдел организмов, рассматриваемая здесь как водоросли, очень разнообразен и не представляет единого таксона. Эти организмы неоднородны по своему строению и происхождению.

Водоросли - автотрофные растения, в их клетках присутствуют различные модификации хлорофилла и другие пигменты, обеспечивающие фотосинтез. Водоросли обитают в пресной и морской , а также на суше, на поверхности и в толще почвы, на коре деревьев, камнях и других субстратах.

Водоросли относятся к 10 отделам из двух царств: 1) Сине-зелёные, 2) Красные, 3) Пирофитовые, 4) Золотистые, 5) Диатомовые, 6) Желто-зелёные, 7) Бурые, 8) Эвгленовые, 9) Зеленые и 10) Харовые. Первый отдел относится к царству Прокариот, остальные - к царству Растений.

Отдел Сине-зёлёные водоросли, или Цианобактерии (Cyanophyta)

Насчитывается около 2 тысяч видов, объединяемых примерно в 150 родов. Это древнейшие организмы, следы существования которых найдены в докембрийских отложениях, возраст их около 3 млрд. лет.

Среди сине-зелёных водорослей есть одноклеточные формы, но большинство видов являются колониальными и нитчатыми организмами. Они отличаются от других водорослей тем, что в их клетках нет оформленного ядра. У них отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, находятся в фотосинтетических пластинах - ламеллах. Пигменты сине-зелёных водорослей очень разнообразны: хлорофилла, каротины, ксантофиллы, а также специфические пигменты из группы фикобилинов - синий фикоцианин и красный фикоэритрин, встречающиеся помимо цианобактерий только у красных водорослей. Окраска этих организмов чаще всего сине-зеленая. Однако в зависимости от количественного соотношения различных пигментов окраска этих водорослей может быть не только сине-зеленой, но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или почти черной.

Сине-зелёные водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных условиях. Они способны существовать даже в крайних условиях обитания. Эти организмы выносят продолжительное затемнение и анаэробиоз, могут жить в пещерах, в разных почвах, в богатых сероводородом слоях природного ила, в.термальных водах и др.

Вокруг клеток колониальных и нитчатых водорослей образуются слизистые влагалища, которые служат защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и являющейся светофильтром.

Многие нитчатые сине-зелёные водоросли имеют своеобразные клетки - гетероцисты. У этих клеток хорошо выражена двуслойная оболочка, и выглядят они пустыми. Но это живые клетки, заполненные прозрачным содержимым. Сине-зелёные водоросли, имеющие гетероцисты, способны фиксировать атмосферный азот. Некоторые виды сине-зелёных водорослей являются компонентами лишайников. Они могут находиться в качестве симбионтов в тканях и органах высших растений. Их способность к фиксации атмосферного азота используется высшими растениями.

Массовое развитие сине-зелёных водорослей в водоемах может иметь отрицательные последствия. Повышенная и загрязнение вод органическими веществами вызывают так называемое «цветение воды». Это делает воду непригодной для употребления человеком. Некоторые пресноводные цианобактерии токсичны для человека и животных.

Размножение сине-зелёных водорослей очень примитивно. Одноклеточные и многие колониальные формы размножаются только делением клеток пополам. Большинство нитчатых форм размножаются гормогониями (это короткие участки, отделившиеся от материнской нити, вырастающие во взрослые особи). Размножение может осуществляться и с помощью спор - разросшихся толстостенных клеток, способных переживать неблагоприятные условия и затем прорастать в новые нити.

Отдел Красные водоросли (или Багрянки) (Rhodophyta)

Красные водоросли () - многочисленная (около 3800 видов из более чем 600 родов) группа в основном морских обитателей. Их размеры варьируются от микроскопических до 1-2 м. Внешне красные водоросли очень разнообразны: есть нитевидные, пластинчатые, кораллоподобные формы, в разной степени рассеченные и разветвленные.

Красные водоросли имеют своеобразный набор пигментов: кроме хлорофилла a и b имеется хлорофилл d, известный только для этой группы растений, есть каротины, ксантофиллы, а также пигменты из группы фикобилинов: синий пигмент - фикоцианин, красный - фикоэритрин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей - от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение характерно лишь для наиболее низко организованных багрянок (одноклеточные и колониальные формы). У высокоорганизованных многоклеточных форм оторванные участки таллома погибают. Для бесполого размножения служат различного рода споры.

Половой процесс оогамный. На растении-гаметофите образуются мужские и женские половые клетки (гаметы), лишенные жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды.

Диплоидные растения - спорофиты - имеют такой же внешний вид, как и гаметофиты (гаплоидные растения). Это изоморфная смена поколений. На спорофитах формируются органы бесполого размножения.

Многие красные водоросли широко используются человеком, они съедобны и полезны. В пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из разных видов багрянок (около 30) полисахарид агар.

Отдел Пирофитовые (или Динофитовые) водоросли (Pyrrophyta (Dinophyta))

Отдел насчитывает около 1200 видов из 120 родов, объединяющих эукариотические одноклеточные (в том числе - двужгутиковые), коккоидные и нитчатые формы. Группа совмещает в себе признаки растений и животных: у некоторых видов имеются щупальца, псевдоподии и стрекательные клетки; некоторые имеют характерный для животных тип питания, обеспечивающийся глоткой. У многих имеется стигма, или глазок. Клетки часто покрыты твердой оболочкой. Хроматофоры буроватых и красноватых оттенков, содержат хлорофиллы а и с, а также каротины, ксантофиллы (иногда - фикоцианин и фикоэритрин). В качестве запасных веществ откладывается крахмал, иногда - масло. Жгутиконосные клетки имеют четко выраженные спинную и брюшную стороны. На поверхности клетки и в глотке имеются бороздки.

Размножаются делением в подвижном или неподвижном состоянии (вегетативно), зооспорами и автоспорами. Половое размножение известно у немногих форм; оно проходит в виде слияния изогамет.

Пирофитовые водоросли - обычные обитатели загрязненных водоемов: прудов, отстойников, некоторых водохранилищ и озер. Многие образуют фитопланктон в морях. При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстыми целлюлозными оболочками.

Наиболее широко распространен и богат видами род Криптомонада (Cryptomonas).

Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)

Микроскопические или мелкие (до 2 см длины) организмы золотисто-желтого цвета, обитающие в соленых и пресных водоемах по всему земному шару. Имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. В России известно около 300 видов из 70 родов. Хроматофоры обычно золотисто-желтые или бурые. Они содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды и фукоксантин. В качестве запасных веществ откладывается хризоламинарин и масло. Некоторые виды гетеротрофны. Большинство форм имеют 1-2 жгутика и в силу этого подвижны. Размножаются преимущественно бесполым путем - делением или зооспорами; половой процесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются обычно в чистых пресных водах (кислые воды сфагновых болот), реже - в морях и в почвах. Типичные фитопланктона.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta (Diatomea))

Диатомовые водоросли (диатомеи) насчитывают около 10 тысяч видов, относящихся примерно к 300 родам. Это микроскопические организмы, обитающие главным образом в водоемах. Диатомовые водоросли - особая группа одноклеточных организмов, отличная от других водорослей. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. В клетке находятся вакуоли с клеточным соком. В центре расположено ядро. Хроматофоры крупные. Окраска их имеет различные оттенки желто-бурого цвета, так как среди пигментов преобладают каротины и ксантофиллы, имеющие желтые и бурые оттенки, и маскирующие хлорофиллы а и с.

Для панцирей диатомеи характерны геометрическая правильность строения и большое разнообразие очертаний. Панцирь состоит из двух половинок. Большая - эпитека - покрывает меньшую - гипотеку, как крышка покрывает коробку.

Большинство диатомей, имеющих двустороннюю симметрию, способны передвигаться по поверхности субстрата. Движение осуществляется с помощью так называемого шва. Шов представляет собой щель, прорезающую стенку створки. Движение цитоплазмы в щели и трение ее о субстрат обеспечивают перемещение клетки. Клетки диатомей, имеющих радиальную симметрию, не способны к передвижению.

Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки. Протопласт увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека расходятся. Протопласт делится на две равные части, митотически делится ядро. В каждой половинке разделившейся клетки панцирь играет роль эпитеки и достраивает недостающую половинку панциря, всегда гипотеку. В результате многочисленных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у части популяции. Некоторые клетки примерно в три раза меньше по сравнению с первоначальными. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры («растущие споры»). Образование ауксоспор связано с половым процессом.

Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Перед половым размножением происходит редукционное деление ядра (мейоз). Две клетки диатомей сближаются, створки раздвигаются, гаплоидные (после мейоза) ядра попарно сливаются, и образуются одна или две ауксоспоры. Ауксоспора некоторое время растет, а затем вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную особь.

Среди диатомей есть светолюбивые и тенелюбивые виды, они живут в водоемах на разных глубинах. Диатомовые могут обитать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Наряду с другими водорослями диатомеи могут вызывать «цветение» снега.

Диатомеи играют большую роль в экономике природы. Они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих водных организмов. Ими питаются многие рыбы, особенно молодь.

Панцири диатомей, осаждаясь на дно в течение миллионов лет, формируют осадочную геологическую породу - диатомит. Он широко используется как строительный материал с высокими тепло- и звукоизоляционными свойствами, в качестве фильтров в пищевой, химической, медицинской промышленности.

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)

Эта группа водорослей насчитывает около 550 видов. В основном это обитатели пресных вод, реже встречаются в морях и на влажной почве. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные формы, жгутиковые, коккоидные, нитчатые и пластинчатые, а также сифональные организмы. Для этих водорослей характерна желто-зеленая окраска, давшая название всей группе. Хлоропласты дисковидной формы. Характерные пигменты - хлорофиллы а и с, а и Ь каротиноиды, ксантофиллы. Запасные вещества - глюкан, . Половое размножение - оогамное и изогамное. Вегетативно размножаются делением; бесполое размножение осуществляется специализированными подвижными или неподвижными клетками - зоо- и апланоспорами.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Бурые водоросли - высокоорганизованные многоклеточные организмы, обитающие в морях. Их около 1500 видов из примерно 250 родов. Самые крупные из бурых водорослей достигают нескольких десятков метров (до 60 м) длины. Однако в этой группе встречаются также виды микроскопических размеров. Форма слоевищ может быть очень многообразна.

Общий признак всех водорослей, принадлежащих к этой группе, - желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами каротином и ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маскируют зеленый цвет хлорофиллов а и с. Клеточная оболочка целлюлозная с наружным пектиновым слоем, способным к сильному ослизнению.

У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит отделившимися частями слоевища. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор (подвижных благодаря жгутикам спор). Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией (реже - анизогамия и оогамия).

У многих бурых водорослей гаметофит и спорофит различаются по форме, размерам и строению. У бурых водорослей наблюдается чередование поколений, или смена ядерных фаз в цикле развития. Бурые водоросли встречаются во всех морях земного шара. В зарослях бурых водорослей близ берегов находят укрытие, места размножения и питания многочисленные прибрежные животные. Бурые водоросли широко используются человеком. Из них получают альгинаты (соли альгиновой кислоты), применяемые как стабилизаторы растворов и суспензий в пищевой промышленности. Они используются при изготовлении пластмасс, смазочных материалов и т. д. Некоторые бурые водоросли (ламинарии, аларии и др.) используются в пище.

Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

В этой группе около 900 видов из примерно 40 родов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофиллы а и b и большая группа вспомогательных пигментов из группы каротиноидов. У этих водорослей на свету происходит фотосинтез, а в темноте они переходят на гетеротрофное питание.

Размножение этих водорослей происходит только за счет митотического деления клетки. Митоз у них отличается от этого процесса в других группах организмов.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Зеленые водоросли - самый крупный отдел Водорослей, насчитывающий, по разным оценкам, от 13 до 20 тысяч видов из примерно 400 родов. Для этих водорослей характерна чисто зеленая, как у высших растений, окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл. В хлоропластах (хроматофорах) присутствуют две модификации хлорофилла a и b, как и у высших растений, а также другие пигменты - каротины и ксантофиллы.

Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества - крахмал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зеленых водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими растениями. Зеленые водоросли отличаются наибольшим по сравнению с другими отделами многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными. В этой группе представлено все разнообразие морфологической дифференциации тела, известной для водорослей, - монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, неклеточная (сифональная). Велик диапазон их размеров - от микроскопических одиночных клеток до крупных многоклеточных форм длиной в десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития.

Зеленые водоросли обитают чаще в пресных водоемах, однако немало солоноводных и морских форм, а также вневодных наземных и почвенных видов.

К классу Вольвоксовых относятся наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Обычно это одноклеточные организмы со жгутиками, иногда объединенные в колонии. Они подвижны в течение всей жизни. Распространены в неглубоких пресных водоемах, болотах, в почве. Из одноклеточных широко представлены виды рода хламидомонада. Шаровидные или эллипсоидальные клетки хламидомонад покрыты оболочкой, состоящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки расположены два жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, заполняющей чашевидный хлоропласт, расположено ядро. У основания жгутиков имеются две пульсирующие вакуоли.

Бесполое размножение происходит при помощи двужгутиковых зооспор. При половом размножении в клетках хламидомонад формируются (после мейоза) двужгутиковые гаметы.

Для видов хламидомонад характерна изо-, гетеро- и оогамия. При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема) клетки хламидомонад теряют жгутики, покрываются слизистым чехлом и размножаются делением. При наступлении благоприятных условий они образуют жгутики и переходят к подвижному образу жизни.

Наряду с автотрофным способом питания (фотосинтез) клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует процессам самоочищения загрязненных вод.

Клетки колониальных форм (пандорина, вольвокс) построены по типу хламидомонад.

В классе Протококковых основная форма вегетативного тела - неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Примерами одноклеточных протококковых могут служить хлорококк и хлорелла. Бесполое размножение хлорококка осуществляется с помощью двужгутиковых подвижных зооспор, а половой процесс представляет собой слияние подвижных двужгутиковых изогамет (изогамия). У хлореллы отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении, половой процесс отсутствует.

Класс Улотриксовые объединяет нитчатые и пластинчатые формы, обитающие в пресных и морских водоемах. Улотрикс представляет собой нить до 10 см длиной, прикрепляющуюся к подводным предметам. Клетки нити одинаковые, короткоцилиндрические с пластинчатыми постенными хлоропластами (хроматофорами). Бесполое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки с четырьмя жгутиками).

Половой процесс изогамный. Гаметы подвижны благодаря наличию у каждой гаметы двух жгутиков.

Класс Конъюгаты (сцеплянки) объединяет одноклеточные и нитчатые формы со своеобразным типом полового процесса - конъюгацией. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водорослей пластинчатого типа и очень разнообразны по форме. В прудах и в водоемах с медленным течением основную массу зеленой тины образуют нитчатые формы (спирогира, зигнема и др.).

При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые образуют канал. Содержимое двух клеток сливается, и образуется зигота, покрывающаяся толстой оболочкой. После периода покоя зигота прорастает, давая начало новым нитчатым организмам.

Класс Сифоновые включает водоросли с неклеточным строением слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах и сложном расчленении. Морская сифоновая водоросль каулерпа внешне напоминает листостебельное растение: размер ее около 0,5 м, к грунту она прикрепляется ризоидами, ее слоевища стелятся по грунту, а вертикальные образования, напоминающие листья, содержат хлоропласты. Она легко размножается вегетативно частями слоевища. В теле водоросли отсутствуют клеточные стенки, у нее сплошная протоплазма с многочисленными ядрами, близ стенок расположены хлоропласты.

Отдел Харовые водоросли (Charophyta)

Это наиболее сложно устроенные водоросли: их тело дифференцировано на узлы и междоузлия, в узлах - мутовки коротких ветвей, напоминающих листья. Размер растений от 20-30 см до 1-2 м. Они образуют сплошные заросли в пресных или слабосоленых водоемах, прикрепляясь к грунту ризоидами. Внешне они напоминают высшие растения. Однако настоящего расчленения на корень, стебель и листья у этих водорослей нет. Харовых водорослей насчитывается около 300 видов, принадлежащих к 7 родам. У них есть сходство с зелеными водорослями по составу пигментов, строению клеток, особенностям размножения. Есть сходство и с высшими растениями в особенностях размножения (оогамия) и т. д. Отмеченное сходство свидетельствует о наличии общего предка у харовых и высших растений.

Вегетативное размножение харовых осуществляется специальными структурами, так называемыми клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних частях стеблей. Каждый из клубеньков легко прорастает, образуя протонему, а затем и целое растение.

Весь отдел водорослей после первого с ним знакомства охватить мысленно и дать каждому отделу его правильное место в системе очень трудно. Система водорослей выработалась в науке не скоро и лишь после многих неудачных попыток. В настоящее время мы предъявляем ко всякой системе то основное требование, чтобы она была филогенетической. Сначала думали, что такая система может быть очень простой; представляли ее себе в виде одного родословного дерева, хотя бы и со многими боковыми ветвями. Теперь же мы строим ее не иначе, как в виде многих родословных линий, развивавшихся параллельно. Дело осложняется еще и тем, что на ряду с прогрессивными изменениями наблюдаются и регрессивные, ставящие на разрешение трудную задачу - при отсутствии того или другого признака или органа решить, что он - еще не появился или уже исчез?

Наиболее совершенной считалась долго система, данная Вилле в 236 выпуске основного сочинения по описательной систематике растений, выходящего под редакцией А. Энглера. Основной группой здесь признаются жгутиковые организмы или Flagellata.

Схема эта обнимает только основную группу зеленых водорослей. Для остальных возьмем схему Розена, изменив только названия групп, сообразно принятым выше при их описании.

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва , а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом , а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами .

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями . Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой .

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы . У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы . Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Систематика

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.

Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .

Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva . Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales .

Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса , состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).

Рис. 54. Улотрик c (по:): 1 – нитчатый таллом, 2 – зооспора, 3 – гамета, 4 – копуляция гамет

Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом – поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.

Порядок Ульвовые - Ulvales . Имеют пластинчатое, мешковидное, трубчатое или, редко, нитчатое слоевище всевозможных оттенков зеленого цвета. По краю пластины могут быть волнистыми либо складчатыми, для прикрепления к субстрату снабжены короткой ножкой или основанием с небольшим базальным диском. Морские и пресноводные виды. Наиболее распространены в прибрежных водах дальневосточных морей виды родов Ульва, Монострома, Корнманния и Ульвария.

Род Ульва (рис. 55). Таллом представляет собой светло-зеленую или ярко-зеленую, тонкую двуслойную, нередко перфорированную пластину либо однослойную полую трубку, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием.

Рис. 55. Ульва : А – внешний вид Ульвы окончатой , Б – поперечный срез таллома, В – внешний вид Ульвы кишечницы

Смена форм развития в жизненном цикле Ульвы сводится к изоморфной, когда бесполая стадия (спорофит) и половая стадия (гаметофит) морфологически подобны друг другу, и гетероморфной, когда они морфологически различны. Гаметофит многоклеточный, пластинчатый, спорофит одноклеточный. На гаметофитах образуются двужгутиковые гаметы, на спорофитах - четырехжгутиковые зооспоры.

Виды рода встречаются в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного и Японского морей Ульва - один из самых массовых родов водорослей. Многие виды Ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Класс Бриопсидовые –Bryopsidophyceae

Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.

Порядок Бриопсидовые – Bryopsidales

Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.

Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище сифонного неклеточного строения. Растет единичными кустиками или небольшими куртинами в в прибрежной зоне, обитает в теплых и умеренных морях (приложение, 7Б).

Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты, губчатые. мягкие, прикрепляются дисковидной подошвой. Внутренняя часть слоевища образована сложно переплетенными сифонными нитями. Растет на мягких и твердых грунтах в сублиторальной зоне до глубины 20 м одиночными растениями или небольшими группами (приложение, 7А, Б).

Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая . Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.

Класс Хлорофициевые –Chlorophyceae

Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales .

Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.

Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.

Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.

Род Вольвокс – наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами (рис. 58). Внутренняя полость

Рис. 58. Внешний вид колоний Вольвокса

шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные.

Около десятка из клеток колонии – это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae

Класс назван по типовому роду Trebouxia . Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.

Порядок Хлорелловые - Chlorellales . Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.

Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.

Порядок Требуксиевые - Trebouxiales . Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.

Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.

Класс Празиновые – Prasinophyceae

Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.

Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales . Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.

Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас

Порядок Хлородендровые – Chlorodendrales . Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.

Экология и значение

Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия . Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда , откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Хозяйственное значение . Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах , которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу . Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва . Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.

Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла , благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение . Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов . Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?

Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?

Какие классы выделяют у зеленых водорослей?

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.

В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

Роль и значение зеленых водорослей в природе.

Каково хозяйственное значение зеленых водорослей?

Что такое «цветение воды»? Участие зеленых водорослей в биологической очистке вод.

Зеленые водоросли как нетрадиционные источники энергии.

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания ; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом – однокл, многокл, колониальн ) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы ; проживание в водной среде, либо во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.)

Морфологические типы : 1. Амебоидная структура (им. Пелликулу – уплотненная периферийная часть протопласта, служ. оболочкой) 2. Монадная структура (однокл водорсли с ундулиподиями и твёрдой кл стенкой) 3. Коккоидная (нет жгут, есть твёрд стенка) 4. Палмеллоидная (многочисл коккоидн кл погруж в общ слизист тело) 5. Нитчатая 6. Пластинчатая (1, 2, много слоёв клеток) 7. Сифональная (слоевище не им кл перегородок при налич большого колва ядер) 8. Харофитная (крупн многокл слоевище линейночленистого строения)

Водные водоросли: планктонные (фитопланктон – диатомовые водоросли) и бентосные

Размножение: вегетативное (часть таллома), бесполое (зооспоры и апланоспоры) половое (хологамия – слив целые особи, изогамия, гетерогамия, оогамия). Конъюгация . Гаметофикот и спорофикиот . Изоморфная (n=2n внешне) и гетероморфная смена поколений.

Систематика

Надцарство Эукариоты, или Ядерные (лат. Eucaryota)

Царство Растения (лат. Plantae)

Подцарство Водоросли (лат. Phycobionta)

Отдел Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta)

Отдел Эвгленовые водоросли (лат. Euglenophyta)

1кл, чаще 2 жгут, плотн или элластичн пелликула, 1 ядро с закрытым митозом и конденсированными хромасомами, пластиды им разнообр форму и окруж плотноприлегающим слоем эпс, хлорофилл a,b + ßкаротин + ксантофиллы + др, есть пиреноид, прод ассимиляции парамилон – полимер глюкозы, у нек есть стигма – глазок из ßкаротина, половое размнож не выявл, питан фототрофн, сапротрофн (у нек голозойное – заглатывание рот апп), смешанное,

Отдел Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta) (часто объедин с бурыми) однокл.

Отдел Жёлтозелёные водоросли (лат. Xanthophyta)

Отдел Диатомовые водоросли (лат. Bacillariophyta)

Отдел Динофитовые водоросли (лат. Dinophyta=Pyrrophyta)

Однокл, чаще с 2 жгут,планктон в осн морской, авто, гетеро и миксотрофы, плотная целлюл кл стенка – тека + пелликула под ней, хлорофилл a,c + ɑ,ßкаратиноиды + бурые пигменты (фукоксантин, перидинин), запас вова – крахмал, жирное масло, размнож: преимущ вегет и беспол (разного рода споры), половое размнож у нек (изогамия)

Отдел Криптофитовые водоросли (лат. Cryptophyta)

Отдел Бурые водоросли (лат. Phaeophyta)

В осн бентосные, саргассовые – вторично плактон. Многокл. Архаичн – одно или многорядн нити, ост им крупн и расчлен таллом. Им слизист кл стенки с целлюл и альгиновыми ктами, пектиновый слой+альгин – натриевая соль. Матрикс им полисах фукоидан. Им включения – физоды – пузырьки с большим содерж полифенолов. Обычно мелк дисковидн пластиды без пиреноидов, реже лентовидные и пластинчатые с пиреноидом. Ксантофилл (фукоксантин) + хлорофиллы а,с + ßкаротин. Осн запас прод – полисахарид ламинарин (отклад в цитоплазме), спирт маннит, жиры. 2n преоблад. Размнож вегет (с пом частей таллома), беспол (2жгут и неподвижн споры), полов (изогамия, гетерогамия, оогамия – 2жгут). Зигота прораст без периода покоя. Часто смена поколений изо или гетероморфная. Вид: ламилария, фукус.

Роль в биогеоценозах 1.пища 2. Обр почвы 3. Круговорот кремния и кальция 4. Фотосинтез 5 очистка (+ сточн воды) 6. Индикаторы чистоты, солености 7. Почвообр 8. Удобр 9. Агар 10. Альгин клеящ свва, бумага выделка кож, ткани (таблетки, хирург нити) 11. Водоросли участвуют в образовании некоторых типов лечебных грязей.12.Биотопливо 13. В исследовательских работах

Подцарство Багрянки (Rhodobionta) . Багрянки сходны с цианобактериями набором пигментов (хлорофилл а, d, фикоцианин, фикоэритрин) и отличаются этим от всех других растений. Запасное вещество у них особый багрянковый крахмал. Клеточная оболочка содержит особые пектиновые вещества, используемые человеком под названием агарагар в микробиологии и кондитерской промышленности.

Тело багрянок слоевище (таллом), в виде многоклеточных нитей, образующих псевдопаренхимные пластинки. К субстрату прикрепляются ризоидами. Самые глубоководные обитатели морей.

Размножение вегетативное, половое и бесполое. Характерная особенность цикла развития отсутствие жгутиковых стадий, споры и гаметы всегда неподвижны, переносятся током воды.

Подцарство включает один отдел Rhodophyta, насчитывает около 4 тыс. видов.

Типичные представители порфира, немалион, каллитамнион. Рассмотрим половое размножение багрянок на примере немалиона, обитающего в Черном море. Таллом этой водоросли состоит из тонких нитей, скрепленных в пучки. Оогоний бутыльчатой формы и называется карпогоном. Яйцеклетка созревает в расширенной его части брюшке. Верхняя часть карпогона называется трихогиной. В многочисленных антеридиях созревают неподвижные мужские гаметы спермации. С током воды они пассивно перемещаются, прилипают к трихогине, протопласты спермация и яйцеклетки сливаются. Из образовавшейся зиготы формируется карпоспора, дающая начало новому растению. Бесполое размножение осуществляется тетраспорами.

Морские, прикреплённые, хлорофилл a, d + каротиноиды + фикобилипротеиды (фикоэритрины, фикоцианины+аллофикоцианин), прод ассим – багрянковый крахмал (откладывается вне связи с пластидами), им псевдопаренхимные талломы (переплетение нией), им слизист покр (вход в сост агар и каррагинан), кл стенка 2слойн (пектин – наружн, гемицелл внутр) + нек отклад карбонат кальция, 1 или много ядерн, пластиды многочисл в виде зёрен или пластинок. Размнож вегет, полов обр карпоспоры 2n (оогамия, жен пол орган – карпогон развив на карпогониальной ветви– сост из расшир брюшка, и отростка трихогины, муж – антеридии – милекие бесцв кл без жгут спермации) и беспол (nтетраспоры). Вид: порфира (Porphyra)

Подцарство Настоящие водоросли Phycobionta. Содержит несколько отделов, из которых нами рассматриваются 4: диатомовые, бурые, зеленые и харовые водоросли.

Общая характеристика: низшие фототрофные растения, обитающие преимущественно в воде. Тело представлено слоевищем (одноклеточным, многоклеточным или колониальным) без расчленения его на органы и ткани.

Отдел Диатомовые водоросли Bacillariophyta. Резко отличаются от остальных групп водорослей наличием твердой кремнеземной оболочки (панциря). Одноклеточные или колониальные виды. Целлюлозная оболочка отсутствует. Панцирь состоит из двух половинок эпитеки и гипотеки. Хлоропласты в виде зерен или пластинок. Пигменты хлорофилл, каротин, ксантофилл, диатомин. Запасной продукт жирное масло. Размножение вегетативное и половое. Живут повсеместно в морях и пресных водоемах. Представитель пиннулярия.

Однокл, им фрустулу (кремнезёмный панцирь), сост из эпитеки (большая часть крышечка) и гипотеки + пелликула, из кот панцирь и обр. Одиночн или колонии, почти все автотрофы, но есть гетеротр. Планктон, бентос. Есть центрические (симметричные), пеннатные (биллатеральносимметрич), кот спос к активн передвиж, но не им жгут. Пластиды разл по форме, с пиреноидами или без (у мелких). Хлорофилл а, с + ß,Ɛкаратины + бурые ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, и др.). запас прод – жирное масло, полисахариды (хризоламинарин, валютин). Размнож вегет (дел кл по створкам надвое), полов (изогамия, оогамия). Все диатомеи 2n, nтолько гаметы.

Отдел Бурые водоросли Phaeophyta. Многоклеточные обитатели морей, самые крупные из известных водорослей, иногда до 60 м длиной.

Клетки имеют ядро, одну или несколько вакуолей, оболочки сильно ослизняются. Хлоропласты окрашены в бурый цвет (пигменты: хлорофилл а и с, каротин, ксантофилл, фукоксантин). Запасной продукт ламинарин, маннит и жиры. Размножение вегетативное, половое и бесполое с четким чередованием поколений по изоморфному или гетероморфному типу.

Представители – ламинария, фукус.

Отдел Зеленые водоросли Chlorophyta . Самый большой отдел среди водорослей, около 5 тыс. видов. Представители его весьма разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, многоклеточные, сифональные, нитчатые и пластинчатые. Обитают в пресной или морской воде, а также на почве.

Отличительный признак пигментный состав практически такой же, как и у высших растений (хлорофилл а и в, каротиноиды). Хлоропласты имеют двухмембранную оболочку, разнообразны по форме, могут быть пиреноиды. Оболочка клетки состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Встречаются подвижные формы, имеющие ундулиподии. Запасное вещество крахмал, редко масло.

Представители: хламидомонада одноклеточная водоросль, половой процесс изогамный. Спирогира нитчатая водоросль. Половой процесс конъюгация. Каулерпа неклеточное строение (сифональное), внешне напоминающее стеблевые растения. Представляет собой гигантскую клетку с выростами длиной иногда до 50 см, имеющую единый протопласт с непрерывной вакуолью и многочисленными ядрами.

Однокл, сифональн, многокл, нитчат, пластинчат. В осн пресн, есть морс и наземн. Хлорофилл а,b, каротины. пиреноиды есть или нет. Кл одно и многоядерные. Целлюлознопектин обол., редко только с пелликулой. Изо, гетероморфы. Запас – крахмал внутри пластид, иногда масло. Прим: хламидоманады, вольвокс, хлорелла, спирогира, харовые. Размнож вегет (деление на автоспоры), половое (изогамия, реже гетеро и оогамия (обр ооспора), 2, 4, многожгут). Конъюгация у нитчатых спирогир.

Типы жизненных циклов зелёных водорослей : 1.Гаплофазный – водоросли развиваются в гаплоидном состоянии, диплоидная только зигота (с зиготической редукцией). Гапл споры (беспол размнож). Гаметы(n) – слиян – зигота (2n) – покой – прорастает после редукции числа хромосом – гаплоидные проростки. Большинство водорослей 2.Диплофазный – водоросль диплоидна, а гаплоидный гаметифит (диатомовые водоросли, сифоновые из зел, циклоспоровые из бурых).Талломы – 2н. Размнож – пол и вегет. Перед обрем гамет – мейоз – копуляция гаплоидных гапл гамет – зигота 2н. Гаметич редукция. 3.Гаплодиплофазные – водоросли имеет гаплоидный гаметофит, гаметы объединены попарно – зигота, которая прорастает диплоидным талломом, на которых споры. Спорическая редукция. М.б. гаплодиплофазн жизн цикл с соматической редукцией (реже)

Отдел Харовые водоросли Charophyta . Многоклеточные, расчлененные на части, внешне похожие на высшие растения. Размножение вегетативное и половое (оогамное). Оогоний имеет характерное строение, с оболочкой из 5 спирально закрученных клеток, на верхушке образующих коронку. Антеридий шарообразный. Зигота после периода покоя прорастает в новое растение. Представитель – хара ломкая.

Значение водорослей . Огромная роль в создании органических веществ и кислорода на планете, в круговороте веществ, а также в питании обитателей водоемов. Могут осуществлять самоочищение вод. Многие водоросли индикаторы загрязнения местообитаний. Могут использоваться в качестве продуктов питания для человека и сельскохозяйственных животных, а также в качестве удобрений. Используются для получения агарагара, альгината натрия (клей). В медицине используются ламинария, фукус, спирулина.

Во время «цветения» мелких луж или водоемов наиболее часто в воде встречается одноклеточная водоросль хламидомонада 166 .В переводе с греческого слово «хламидомонада» означает «простейший организм, покрытый одеждой» - оболочкой. Хламидомонада - одноклеточная зеленая водоросль. Она хорошо различима только под микроскопом. Хламидомонада движется в воде при помощи двух жгутиков, находящихся на переднем, более узком конце клетки. Как и все другие живые организмы, хламидомонада дышит кислородом, растворенным в воде.

Снаружи хламидомонада покрыта прозрачной оболочкой, под которой расположена цитоплазма с ядром. Имеется также маленький красный «глазок» - светочувствительное тельце красного цвета, крупная вакуоль, заполненная клеточным соком, и две маленькие пульсирующие вакуоли. Хлорофилл и другие красящие вещества у хламидомонады находятся в хроматофоре (в переводе с греческого «несущий цвет»). Он зеленый, так как содержит хлорофилл, поэтому и вся клетка кажется зеленой.
Через оболочку хламидомонада поглощает из воды минеральные вещества и углекислый газ. На свету в хроматофоре в процессе фотосинтез образуется сахар (из него - крахмал) и выделяется кислород. Но хламидомонада может поглощать из окружающей среды и готовые органические вещества, растворенные в воде. Поэтому хламидомонаду вместе с другими одноклеточными зелеными водорослями используют в очистных сооружениях. Здесь воду очищают от вредных примесей.

Летом при благоприятных условиях хламидомонада размножается делением.

Перед делением она перестает двигаться и теряет жгутики. Из материнской клетки освобождаются 2-4, а иногда и 8 клеток. Эти клетки в свою очередь делятся. Таков бесполый способ размножения хламидомонады.

При наступлении неблагоприятных для жизни условий (похолодание, пересыхание водоема) внутри хламидомонады возникают гаметы (половые клетки). Гаметы выходят в воду и соединяются попарно. При этом образуется зигота, которая покрывается толстой оболочкой и зимует. Весной зигота делится. В результате деления образуются четыре клетки - молодые хламидомонады. Это половой способ размножения.

Хлорелла - тоже одноклеточная зеленая водоросль, широко распространенная в пресных водоемах и почвах 167. Клетки ее мелкие, шаровидные, хорошо видимые только с помощью микроскопа. Снаружи клетка хлореллы покрыта оболочкой, под которой находится цитоплазма с ядром, а в цитоплазме - зеленый хроматофор.

Хлорелла очень быстро размножается и активно поглощает из окружающей среды органические вещества. Поэтому ее применяют при биологической очистке сточных вод. На космических кораблях и подводных лодках хлорелла помогает поддерживать нормальный состав воздуха. Благодаря способности хлореллы создавать большое количество органического вещества ее используют для получения кормов.

Водоросли зелёные, красные и бурые

В настоящее время известно более 30 тысяч видов водорослей. Сине-зелёные водоросли относятся к прокариотам. Скорее всего, они не являются предками настоящих водорослей, однако, возможно, вошли в растительную клетку в качестве симбионтов, превратившись в хлоропласты . Остальные водоросли разделяются на десять отделов.

Эвгленовые (Euglenophyta) – одноклеточные (реже колониальные) подвижные жгутиконосцы, покрытые лишь плазматической мембраной, под которой лежит белковая пелликула, служащая своеобразным наружным скелетом. Их длина колеблется от 10 до 500 мкм. Хлоропласты (если они есть) зелёные или бесцветные. Размножаются делением; половой процесс наблюдался только у очень немногих форм. При неблагоприятных условиях эвгленовые сбрасывают жгутики, образуя цисты. Примерно треть из 900 видов способна к фотосинтезу, остальные питаются гетеротрофно. Впрочем, если эвглену зелёную долго подержать в темноте, то хлоропласты исчезают и водоросль начинает питаться, как сапрофит. Если её после этого перенести на свет, то хлорофилл появляется вновь.

Жгутиковые водоросли. Верхний ряд, слева направо: эвгленовые (эвглена зелёная, факус), пирофитовые (ночесветка, цератиум разветвлённый). Нижний ряд – пирофитовые; слева направо: диссодиниум лунный, динофизис норвежский, перидинелла, пророцентрум малый

Пирофитовые (Pyrrhophyta) – ещё одна группа одноклеточных морских (реже пресноводных) жгутиковых водорослей, объединяющая около 2100 видов из двух подотделов: криптофитовые и динофитовые. Хлоропласты бурые, клетка, как правило, заключена в панцирь из целлюлозы, нередко причудливой формы. Большинство пирофитов – автотрофы. Размножаются делением и спорами, половой процесс наблюдается редко. Пирофитовые водоросли – причина красных приливов; выделяемые множеством этих микроорганизмов токсичные вещества служат причиной гибели рыб и моллюсков . Другие пирофиты – симбионты радиолярий и коралловых полипов .

Диатомеи (Bacillariophyta) – от 10 до 20 тысяч видов микроскопических (0,75–1500 мкм) одиночных или колониальных водорослей, клетки которых окружены твёрдым кремниевым панцирем, состоящим из двух створок. Стенки панциря имеют поры, через которые происходит обмен с внешней средой. Многие диатомовые водоросли способны передвигаться по субстрату, видимо, за счёт выделения слизи. Колониальные формы живут в слизистых трубках, образующих бурые кусты до 20 см высотой. При размножении делением каждая дочерняя особь получает по одной половинке панциря, вторая половинка вырастает заново. Из-за того, что старая пластинка обхватывает своими краями вырастающую новую, поколения диатомовых водорослей раз за разом мельчают. Иногда диатомеи образуют споры; содержимое клетки при этом покидает оболочку и существенно увеличивается в размерах.

Диатомовые. Верхний ряд, слева направо: хетоцерос двойной, диатомея тонкая, фрагилярия, талассиосира балтийская, рабдонема уменьшенная. Нижний ряд, слева направо: мастоглора голубая, мелозира северная, табеллярия, навикула морская, пиннулярия

Диатомовые – наиболее распространённая группа водорослей; они обитают в планктоне и бентосе , в иле на дне пресноводных водоёмов, на водных растениях и предметах, на сырой земле и во мху. Ископаемые диатомеи известны с юрского периода ; мощные отложения остатков этих организмов образуют осадочную породу диатомит (трепел), используемую человеком в качестве наполнителя, изолятора или фильтра.

Среди золотистых водорослей (Chrysophyta) встречаются одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (кустистые, нитевидные) пресноводные организмы длиной до 2 см. Хлоропласты золотисто-жёлтого или бурого цвета. Большинство одноклеточных золотистых водорослей подвижны и обладают несколькими жгутиками либо ложноножками, некоторые одеты панцирем из чешуек. Размножаются делением клетки надвое; способны образовывать пропитанные кремнезёмом цисты. Несколько сотен видов, некоторые из них гетеротрофы.

Слева направо: динобрион балтийский (колония золотистых водорослей), жёлто-зелёные водоросли (микротамнион, харациопсис периформис)

Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta) нередко объединяют с двумя предыдущими группами в один отдел. Это одноклеточные, колониальные и многоклеточные пресноводные формы, свободноплавающие или прикреплённые. Способ питания, в основном, фототрофный. Одноклеточные жёлто-зелёные водоросли обычно имеют два жгутика разной длины и окружены твёрдой оболочкой из пектина. Размножаются делением пополам и спорами. Описано более 500 видов.

Большинство зелёных водорослей (Chlorophyta) – микроскопические пресноводные формы. Некоторые водоросли (плеврококк) обитают на деревьях, образуя хорошо заметный зелёный налёт на коре. Нитчатые спирогиры образуют длинные волокна тины в ручьях. Встречаются и колониальные формы (например, вольвокс).

Зелёные водоросли. Верхний ряд, слева направо: хламидомонада, хлорелла, микрастериас, сценедесмус двуформенный, вольвокс. Нижний ряд, слева направо: спирогира, улотрикс, ульва, каулерпа, кладофора

Зелёные водоросли содержат хлорофилл, придающий им соответствующую окраску, а также другие пигменты (каротин, ксантофилл), содержащиеся и в высших растениях ; скорее всего, эти водоросли – их непосредственные предки. Многоклеточные зелёные водоросли имеют нитевидную либо пластинчатую форму, некоторые из них не разделены на клетки. Подвижные одноклеточные водоросли снабжены жгутиками. Оболочка клеток состоит из целлюлозы.

Зелёные водоросли размножаются бесполым (частями слоевища, делением пополам, образованием спор) и половым путём (так, у растущих недалеко друг от друга экземпляров нитчатых водорослей клетки соединяются короткими трубками, по которым одна из клеток как гамета перетекает в другую). У одних зелёных водорослей органы полового и бесполого размножения присутствуют на одном и том же экземпляре, у других существуют спорофиты и гаметофиты. Среди 6000 видов (7 классов) зелёных водорослей встречаются употребляемые человеком в пищу (например, ульва), а также разводимые человеком для очистки сточных вод, в качестве регенерирующего элемента в замкнутых экосистемах (например, хлорелла).

Лучицы. Слева направо: хара, нителла

Харовые водоросли, или лучицы (Charophyta) – отдел многоклеточных водорослей, иногда объединяемых с зелёными водорослями. Клеточные стенки нередко содержат карбонат кальция. От серовато-зелёного центрального стебля высотой 2,5–10 см (иногда до 1 м) отходят боковые отростки. В субстрате закрепляются ризоидами. Размножение половое либо вегетативное. Около 300 видов в пресных водоёмах; известны с девона .

Красные водоросли, или багрянки (Rhodophyta) обладают характерной красной окраской, обусловленной наличием пигмента фикоэритрина. У некоторых форм окраска тёмно-красная (почти чёрная), у других розоватая. Морские (реже пресноводные) нитевидные, листовидные, кустистые или корковые водоросли с очень сложным половым процессом. Багрянки обитают преимущественно в морях, иногда на большой глубине, что связано со способностью фикоэритрина использовать для фотосинтеза зелёные и синие лучи, глубже других проникающие в толщу воды (максимальная глубина 285 м, на которой обнаружены красные водоросли, – рекорд для фотосинтезирующих растений). Некоторые красные водоросли обитают в пресной воде и почве. Около 4000 видов делятся на два класса. Из некоторых багрянок добывают агар-агар и другие химические вещества, порфира используется в пищу. Ископаемые красные водоросли обнаружены в отложениях мелового периода .

Красные водоросли. Верхний ряд, слева направо: ирландский мох, эндокладия колючая, порфира ланцетолистная, гелидиум. Нижний ряд, слева направо: пальмария обманчивая, гигартина, филлофора, полиневра

Отдел бурые водоросли (Phaeophyta), возможно, самый совершенный среди водорослей, включает в себя 1500 видов (3 класса), большинство из которых – морские организмы. Отдельные экземпляры бурых водорослей могут достигать в длину 100 м; они образуют настоящие заросли, например, в Саргассовом море. У некоторых бурых водорослей, например, ламинариевых, наблюдается дифференциация тканей и появление проводящих элементов. Многоклеточные слоевища своей характерной бурой окраской (от оливково-зелёной до тёмно-бурой) обязаны пигменту фукоксантину, который поглощает большое количество синих лучей, проникающих на большую глубину. Таллом выделяет много слизи, заполняющей внутренние полости; это препятствует потере воды. Ризоиды либо базальный диск настолько плотно прикрепляют водоросль к грунту, что оторвать её от субстрата чрезвычайно сложно. У многих представителей бурых водорослей имеются специальные воздушные пузыри, позволяющие плавающим формам удерживать слоевище на поверхности, а прикреплённым (например, фукусу) – занимать вертикальное положение в толще воды. В отличие от зелёных водорослей, многие из которых растут по всей длине, у бурых водорослей есть верхушечная точка роста.

Бурые водоросли. Верхний ряд, слева направо: фукус, постелсия пальмовидная, макроцистис, саргассум. Нижний ряд, слева направо: ламинария, аналипус японский, пельвеция пучковатая, цистозейра

Половое размножение бурых водорослей связано с образованием подвижных жгутиковых гамет. Их гаметофиты часто совершенно не похожи на спорофиты, производящие споры. Бурые водоросли используются для получения альгиновых кислот, йода, кормовой муки; некоторые виды (например, ламинария) употребляются в пищу. Цветение водорослей, происходящее, когда в водоёмы сбрасываются сточные воды с большим количеством питательных веществ, являются серьёзной проблемой для рыбоводства.