Типы нервных клеток. Нейроны и нервная ткань

Нейрон Пирамидный нейрон коры головного мозга мыши, экспрессивный зеленый флуоресцентный белок (GFP)

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях .

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

учитывают размеры и форму тела нейрона;
количество и характер ветвления отростков;
длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет около 150 мкм.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :

униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Литература

Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М: МГУ, 1965
Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.
Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение
Мозг (сбоpник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и дp. - выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980
Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования нейрона. А. с. № 1436720, 1988
Савельев А. В. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // журнал “Искусственный интеллект”, НАН Украины . - Донецк, Украина, 2006. - № 4. - С. 323-338.

Гистология : Нервная ткань

Нейроны
(Серое вещество)

Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты)

PNS: Клетки Шванна · Невролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина

Нейроны – основные структурные и функциональные единицы нервной ткани.

Морфологическая классификация:

По количеству отходящих от тела нервной клетки отростков различают одноотросчатые (униполярные), двуотросчатые (биполярные, разновидностью которых являются ложноуниполярные нейроны), многоотросчатые (мультиполярные) нейроны.

Униполярный нейрон имеет один отросток, который по функции является аксоном. Униполярные нейроны встречаются в развивающейся Н.С. и называются нейробласты.

Биполярные нейроны имеют один отросток, который является дендритом, и второй, являющийся аксоном. Встречаются в чувствительных оболочках органов чувств. Например, палочковые и колбочковые клетки, сетчатые оболочки глаза, обонятельные клетки обонятельного нейроэпителия носовой полости.

Ложноуниполярные (псевдоуниполярные) нейроны имеют один отросток, который на некотором расстоянии от тела делится, образуя 2 отростка: аксон и дендрит. Расположены в спинномозговых и черепномозговых нервных узлах, т.е. в органах периферической Н.С.

Мультиполярные нейроны являются самыми распространенным типом нейронов, у которых только один отросток – аксон, а все остальные отростки – дендриты. Образуют основную массу серого вещества головного и спинного мозга. Фора их может быть разная (пирамидная, звездчатая).

Функциональная классификация нейронов.

Согласно функциональной классификации выделяют 3 типа нейронов:

1) Чувствительные

2) Двигательный

3) Переключательные (вставочные)

Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны по форме – ложноуниполярные нейроны или биполярные. Эти нейроны располагаются всегда в периферической Н.С., т.е. в спинномозговых или черепномозговых нервных узлах.

Двигательные (моторные, эфферентные, эффекторные) нейроны по форме – как правило, мультиполярные нейроны. В соматической Н.С. эти нейроны локализированы только в ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга всех его сегментов и в двигательных ядрах ствола головного мозга.

Примечание: в вегетатиной Н.С. тела двигательных нейронов лежат около внутр. органов или в их стенках, образуя вегетативные нервные сплетения.

Вставочные (переключательные, ассоциативные, интернейроны) нейроны по форме – мультиполярные нейроны. Расположены между чувствительными и двигательными нейронами. Образуют нервные цепи, по которым проводится информация. Являются самыми многочисленными нейронами. Именно они образуют всё серое вещество больших полушарий и промежуточного мозга.

Химическая классификация нейронов.

Определенные группы нейронов способны синтезировать и выделять определенные химические вещества – медиаторы. Исходя из этого, различают:

1) Холинергические нейроны – их медиатором является ацетилхолин. Они распространены особенно в периферической Н.С., а в ЦНС есть в конечном мозге.

2) Катехоломинергические нейроны – их медиатором являются адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин. Например, большим скоплением норадренергических нейронов является голубое пятно ствола головного мозга, а дофаминергические нейроны в основном расположены в черной субстанции среднего мозга. Большое количество серотонина сосредоточено в структурах эпифиза, а также гиппокампа, гипоталамуса. Кроме медиаторов в Н.С. встречается ряд нейропептидов, таких как энкефолин, эндорфин и др.

Глия.

Клетками нервной ткани являются нервные клетки и клетки-глии . Глия - ткань, заполняющая пространства между нервными клетками, их отростками и сосудами в центральной нервной системе. Количество глиальных клеток в 10 раз превосходит количество нейронов. Различают макроглию и микроглию. Макроглия развивается вместе с нервными клетками из эктодермы, в состав ее входит астроглия , олигоглия и эпиндимная глия.

Астроглия имеет хорошо развитые отростки, в цитоплазме клетки есть все клеточные органеллы и включения в виде гликогена. Различают плазматическую и волокнистую астроглию. Волокнистая расположена в белом веществе, плазматическая – в сером веществе головного мозга. Основные функции астроглии:

1) Опорная (участвует в формировании твердого каркаса нервной ткани, внутри которого лежат нейроны)

2) В эмбриональный период развития отростки астроглии обеспечивают процессы миграции нейробластов.

3) При помощи сосудистых ножек, идущих к капиллярам, участвует в формировании гематоэнцифалического барьера, который отделяет нейроны от крови и ткани внутр. среды.

4) Окружая область синаптических контактов, поддерживает опроеделенную концентрацию ионов калия (К) и медиаторов.

5) Защитная функция. В основном репаративная, т.е. участвует в восстановлении поврежденных участков нервной ткани, формируя глиальные рубцы.

Олигоглия – это малоотросчатые клетки с хорошо развитым ядром, они составляют основную часть популяции глии. Олигоглия в периферической Н.С. называется шванновской глией. Она обеспечивает миелинизацию нервных волокон. В ЦНС, вероятно, участвует в миелинизации, однако ее основными функциями считают метаболические функции и считают ее своеобразным резервуаром питательных веществ и РНК для нейронов.

Эпендимная глия образует однослойные пласты клеток, выстилающих полости мозга. Клетки эпендимной глии полярны; на одном из полюсов, обращенных в полости, располагаются подвижные микроворсинки, которые обеспечивают ток цереброспинальной жидкости. Предполагают, что эта форма глии способна синтезировать и выделять в жидкость некоторые биологически активные вещества. Эта форма глии участвует и в образовании сосудистых сплетений головного мозга.

Микроглия – это небольшого размера клетки, не имеющие нервного происхождения и развивающиеся из эмбриональной зародышевой ткани (мезенхима). Предшественником микроглии являются клетки крови моноциты. Проникая в ткани мозга вместе с кровью, моноцит трансформируется в микроглиальную клетку и является тканевым макрофагом. Эти клетки способны фагоцитировать крупные частицы (погибшие нейроны, остатки отростков и кровеносных сосудов). Они очень подвижны и первыми пребывают в места поражения.

Похожая информация.

Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и . Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в . В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Классификация

Структурная классификация

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в .

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в .

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Морфологическая классификация

учитывают размеры и форму тела нейрона;
количество и характер ветвления отростков;
длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в ;
псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи в межпозвоночных ганглиях;
биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

а Биполярные нейроны

У этих нейронов один отросток (дендрит), ведущий в тело клетки, и аксон - ведущий из него. Этот тип нейронов в основном находится в сетчатке глаза.

б Однополярные нейроны

Однополярные нейроны (иногда их называют псевдооднополярными) изначально являются биполярными, но в процессе развития их два отростка соединяются в один. Они находятся в нервных узлах (ганглиях), преимущественно в периферической нервной системе, вдоль спинного мозга.

в Мультиполярные нейроны

Это самый частый тип нейронов. У них несколько (три или более) отростков (аксонов и дендритов), исходящих от тела клетки, и они находятся во всей центральной нервной системе. Хотя большинство из них имеет один аксон и несколько дендритов, есть и такие, у которых только одни дендриты.

г Промежуточные (вставочные) нейроны

Промежуточные (вставочные) нейроны, или ассоциативные нейроны, являются линией связи между сенсорными и двигательными нейронами. Промежуточные нейроны находятся в центральной нервной системе. Они мультиполярные и обычно имеют короткие отростки.

Нейрон	Строение	Функция
Центростремительные (сенсорные нейроны)	Тело клетки находится в ПНС Короткий аксон, ведущий в ЦНС Длинные дендриты (разветвленные отростки) находятся в ПНС	Передает сигналы к ЦНС со всего тела
Центробежные (двигательные нейроны)	Тело клетки находится в ЦНС Длинный аксон, ведущий в ПНС	Отсылают сигналы от ЦНС к телу
Промежуточные нейроны	Длинный или короткий аксон, находящийся в ЦНС Короткие дендриты (разветвленные отростки) находятся в ЦНС	Передает импульсы между центростремительными и центробежными нейронами

Нейроны по функциям

Нейроны (нервные клетки) образуют особую сеть. Самые простые из этих сетей контролируют рефлекторные действия (см. стр. 24-25), которые являются полностью автоматическими и бессознательными. Более сложные сети управляют сознательными движениями.

Рефлекторные дуги

Нервные пути часто называют нервным током, так как они несут электрический импульс. Импульс обычно появляется в одно- полярном центростремительном нейроне, который соединен с каким-либо рецептором в периферической нервной системе. Импульс передается вдоль аксона клетки в центральную нервную систему (ЦНС). Этот импульс может пройти через один аксон, а может, что более вероятно, через несколько центростремительных нейронов по пути. Центростремительные импульсы обычно попадают в ЦНС в спинном мозге через один из спинномозговых нервов.

Соединения

Как только импульс попадает в ЦНС, он переходит к другому нейрону. Из электрического импульса, проходящего между клетками, сигналы химическим путем передаются через крошечную щель, называемую синапсом. В самых простых рефлекторных путях центростремительный нейрон переходит к промежуточному нейрону. Затем он переходит к центробежному нейрону, который несет сигнал из ЦНС к эффектору (нервному окончанию) — например, мышце.

Более сложные пути включают прохождение импульсов через несколько частей ЦНС. В этом случае импульс передается сначала мультиполярному нейрону. (Большинство нейронов в ЦНС являются мультиполярными.) Отсюда импульс может пройти еще к нескольким мультиполярным нейронам, пока его будут перенаправлять к головному мозгу. Один из этих многополярных нейронов связан с одним или несколькими нервными окончаниями, которые передают ответный импульс через периферическую систему к соответствующему эффектору (мышце).