Высшие растения.

У большинства высших растений тело дифференцировано на органы - корень, стебель и листья, состоящие из хорошо обособленных тканей. В жизненном цикле высших растений четко выражено чередование спорофита (2n) и гаметофита (n). Органы полового размножения многоклеточные. Женский - архегоний - состоит из расширенной нижней части - брюшка, где формируется яйцеклетка, и верхней суженной - шейки, раскрывающейся при созревании яйцеклетки. Мужской орган полового размножения - антеридий - имеет вид мешка, внутри которого образуется.множество сперматозоидов. У голосеменных антеридии подверглись редукции, а у покрытосеменных редуцированы и антеридии, и архегоний. Из зиготы у высших растений образуется зародыш - зачаток спорофита.

Отдел Моховидные - Bryophyta.

Общее число видов около 35 тыс.

Строение . В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений, имеется чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако доминирует (преобладает) гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит. Именно поэтому моховидные рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции высших растений.

Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных, как и среди водорослей, нет одревесневающих форм.

Распространение . Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах - преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни на корке деревьев или водный. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит важная роль.

Классификация . Моховидные подразделяют на три класса: Антоцеротовые, Печеночники, Листостебельные мхи. Наибольшее значение имеют два последних класса.

Класс Печеночники - Hepaticopsida.

Общее число видов около 10 тыс. Распространелы повсеместно. Примитивность строения тела печеночников свидетельствует об их древности.

Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) - типичный представитель класса. Гаметофит в виде пластинчатого таллома, длиной 10 - 12 см, ветвление верхушечное. С обеих сторон он покрыт эпидермой. Верхняя эпидерма имеет вентиляционные отверстия - устьица. Они окружены специальными клетками, расположенными в четыре ряда. Под устьицами имеются воздушные камеры. Нижняя эпидерма дает выросты - одноклеточные ризоиды и красноватые или зеленоватые чешуйки, которые иногда принимают за редуцированные листья. Под верхней эпидермой расположена ассимиляционная ткань, состоящая из вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Ниже находится слой тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток. Следовательно, таллом маршанции имеет дорсивентральное строение.

На верхней стороне таллома образуются особые веточки - подставки, а на них - органы полового размножения. Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах подставки имеют форму сидящей на ножке девятилучевои звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других - подставки имеют форму сидящего на ножке восьмиугольного щитка, на верхней стороне которого расположены антеридии, погруженные в антеридиальные полости. В брюшке архегония образуется яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы образуется спорогон. Он представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту гаусторией. Внутри коробочки из спорогенных клеток в результате мейоза образуются гаплоидные споры, а также элатеры - мертвые удлиненные клетки со спирально утолщенной стенкой, служащие для разрыхления массы спор, а также для выбрасывания их из коробочки. В благоприятных условиях из споры развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить. Из ее верхушечной клетки вырастает таллом маршанции.

Вегетативное размножение осуществляется выводковыми тельцами линзовидной формы, имеющими зеленый цвет. Они образуются на верхней стороне таллома в особых корзиночках в результате деления клеток, выстилающих их дно.

Виды маршанции имеют широкое распространение. Наиболее часто их можно встретить во влажных местах: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.

Класс Листостебельные мхи - Bryopsida.

Общее число видов около 25 тыс. Многие виды распространены в приполярных странах Северного полушария. На огромных территориях в тундре, на болотах, в лесах они доминируют в растительном покрове, значительно влияя на обеспеченность суши влагой.

Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную ось - каулидий, покрытую листовидными выростами - филлидиями. Условно их можно называть стебель и листья. На нижней части стебля образуются многоклеточные ризоиды (не у всех). Ветвление боковое. Нарастание осей происходит в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Оно может быть моноподиальным или симподиальным. В соответствии с этим органы полового размножения и спорогон размещаются на вершине гаметофита или на боковых разветвлениях.

Класс подразделяют на три подкласса: Андреевые мхи, Сфагновые мхи, Бриевые (Зеленые) мхи. Наибольшее значение имеют два последних подкласса.

Подкласс Сфагновые мхи - Sphaqnidae.

Сфагновые мхи имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны для определения. Гаметофит их представляет собой сильноветвящееся, особенно в верхней части, растение. Разветвления густо покрыты листьями. Сфагновые мхи живут в очень влажной среде. В связи с этим у них нет ризоидов и влага поступает непосредственно в стебель, который при основании с течением времени отмирает. Строение стебля несложное. В центре его находится сердцевина из тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих проводящую и запасающую функции. Она окружена корой, состоящей из двух слоев: склеродермы, выполняющей механическую функцию, и гиалодермы, выполняющей водозапасающую функцию. Клетки гиалодермы крупные, мертвые, стенки их имеют круглые отверстия, через которые полости смежных клеток сообщаются друг с другом, а также с внешней средой. Иногда эти клетки несут спиральные утолщения. Лист состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них живые, хлорофиллоносные, другие - мертвые, относительно более крупные, со спирально утолщенными стенками, пронизанные отверстиями, по строению сходные с водозапасающими клетками гиалодермы, их называют гиалиновыми. Гиалиновые клетки способны накапливать и долго удерживать огромное количество воды, в 30 - 40 раз превышающее массу самого растения.

Гаметофиты - однодомные и двудомные. Антеридии образуются в пазухах листьев на разветвлениях стебля. Около них листья окрашены в красноватый цвет. Архегонии на укороченных разветвлениях. В результате слияния сперматозоида с яйцеклеткой возникает зигота, которая представляет собой начало диплоидной фазы - спорогона. Спорогон состоит из ножки и коробочки. Ножка сильно укорочена, луковицеобразная, но ко времени созревания спор верхушка стебля гаметофита сильно вырастает и выносит коробочку кверху (ложная ножка). В центре коробочки помещается округлая колонка, над которой размещен в виде свода спорангий со спорогенной тканью. Стенка коробочки прочная, многослойная. Наружный хлорофиллоносный слой содержит большое число недоразвитых устьиц. Коробочка имеет крышечку, которая во время созревания спор отскакивает, и споры рассеиваются. Элатер нет. Из спор образуется сначала зеленая пластинчатая протонема, а затем из почек, расположенных на ней, - взрослый гаметофит, который и доминирует в жизненном цикле.

Структура сфагновых отличается примитивностью: пластинчатая протонема, отсутствие проводящего пучка и ризоидов, слабая дифференциация коробочки.

Значение сфагновых в природе очень велико. Накапливая огромное количество воды и разрастаясь плотными дернинами, они вызывают заболачивание огромных пространств, достигающих зоны тундры. Для осушения их осуществляют агромелиоративные работы. С другой стороны, старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработки залежей торфа. Нарастание пласта торфа в наиболее благоприятных условиях происходит медленно - слой толщиной 1 см образуется примерно за 10 лет.

Подкласс Бриевые (зеленые) мхи - Bryidae.

Число видов 24,6 тыс. Распространены более широко, чем сфагновые мхи. Живут в разнообразных экологических условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания бриевых мхов, где они доминируют или формируют сплошной покров, - тундра, болота и некоторые типы лесов. Каждому местообитанию свойственны свои виды. Бриевые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются большим разнообразием строения. Органы полового размножения закладываются у одних видов на главной оси, у других - на боковых. У некоторых видов ветвление не выражено.

Политрих обыкновенный, кукушкин лен (Polytrichum commune) - это один из распространенных представителей бриевых мхов. Он растет в лесу, на полянах, окраинах болот.

Стебель гаметофита прямостоячий, неветвистый, высотой 15 см и более, густо покрыт листьями. Подземная часть его простирается в почве почти горизонтально, на ней образуются ризоиды. В центре стебля находится концентрический проводящий пучок, состоящий из вытянутых клеток, сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Он окружен паренхимой, также выполняющей проводящую функцию. С наружной стороны паренхима граничит со склеродермой (корой). Внешний слой ее, состоящий из бесцветных клеток, называют гиалодермой.

Листья расположены по спирали. Они состоят из линейной пластинки с заостренной зубчатой верхушкой и пленчатого влагалища. На верхней стороне листа расположены ассимиляционные пластинки. Жилка с механическими и проводящими элементами расширена.

Гаметофит двудомный. Архегонии бутылковидной формы расположены на верхушке женского гаметофита, антеридии мешковидной формы - на верхушке мужского. Между архегониями и антеридиями имеются стерильные нити - парафизы. После оплодотворения из зиготы образуется спорогон, состоящий из длинной ножки и коробочки. Коробочка прямостоячая или более или менее косо расположенная, призматическая, четырех-пятиграниая, покрыта ржаво-войлочным колпачком, образующимся из стенок архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки. Нижняя часть урночки сужена в шейку. На границе урночки и шейки в эпидерме имеются устьица. В центре урночки расположена колонка, которая у крышечки расширяется и формирует эпифрагму - тонкостенную перегородку, закрывающую урночку. Вокруг колонки расположен спорангий в виде цилиндрического мешка, прикрепленного к стенке и колонке особыми нитевидными образованиями. Урночка имеет специальное приспособление для рассеивания спор - перистом, представляющий собой ряд зубчиков с тупыми верхушками, расположенных по краю урночки. Между зубцами, способными к гигроскопическим движениям, и эпифрагмой имеются отверстия, через которые в сухую погоду высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На ней формируются почки, из которых со временем развиваются взрослые гаметофиты.

Отделы Риниовидные - Rhyniophyta и Псилотовидные - Ps1lotophyta.

Отдел Риниовидные включает 2 - 3 рода только ископаемых растений. В жизненном цикле доминирует спорофит. Вегетативное тело его состоит из системы разветвленных теломов. Общая структура в надземной части телома очень своеобразна. Это еще не побег, поскольку листьев на осях телома нет. Главная ось хорошо выражена. Ветвление верхушечное (дихотомическое). В центре оси обособлена ксилема, окруженная флоэмой. Ксилема может быть расположена компактно в виде цилиндра или в виде лучей. Она состоит из трахеид. Периферическая (коровая) часть телома выполняет функцию фотосинтеза. В эпидерме находятся устьичные аппараты. На подземной части устьиц нет. Настоящих корней нет, их заменяют ризоиды. Спорангии расположены на верхушках телома, стенка спорангия многослойна. Гаметофиты риниовидных не найдены. Представитель - род риния (Rhynia), включающий два вида. Это травянистые растения высотой около 20 см, диаметром 3 мм. Подземная часть состоит из горизонтального телома, от которого перпендикулярно отходят воздушные оси.

К отделу Псилотовидные в современной.флоре относят два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптер (Tmesipteris). Общее число видов 4 - 6. Оба рода имеют широкое распространение в тропической и субтропической зонах обоих полушарий.

Спорофит псилотовидных - эпифитное, реже наземное травянистое растение. Телом длиной 5 - 40 (до 100) см. Ветвление чаще верхушечное. Кора хорошо развита, выполняет функцию фотосинтеза. Устьичные аппараты примитивные. Листья мелкие, длиной 1 - 5 мм, шиловидные, плоские, без устьичных. аппаратов и жилок. Их можно рассматривать как выросты телома. Подземная часть представлена корневищем с ризоидами. Корней нет. Спорангии срастаются по 2 - 3 (синангии), вскрываются продольной щелью. Споры одинаковой величины. Структура спорофита псилотовидных свидетельствует о близости к риниовидным.

Гаметофит обоеполый, без хлорофилла, радиально симметричный, ветвление верхушечное. Длина его примерно 20 мм, диаметр 2 мм, Питается сапрофитно при помощи грибов, с которыми вступает в симбиоз. Поверхность покрыта ризоидами. Живет чаще под землей. Оплодотворение связано с водой.

По сравнению с риниовидными псилотовидные стоят на более высокой ступени эволюции.

Отдел Плауновидные - Lycopod10phyta.

Плауновидные - одни из наиболее древних высших растений. Они представляют мелколистную линию эволюции. Современные виды - многолетние вечнозеленые травянистые растения, среди вымерших были и древесные формы.

Строение . Спорофит имеет надземный побег с мелкими, иногда чешуевидными листьями (микрофиллами). Они слабо дифференцированы, имеют 1 - 2 неветвящиеся жилки. Узлы и междоузлия выражены слабо. Подземная часть спорофита представлена корневищем с придаточными корнями. Ветвление надземных и подземных осей верхушечное. Спорангии располагаются на верхней стороне листьев (спорофиллов), собранных на концах осей в колоски, реже образующих на стебле спороносные зоны. Споры одинаковой или разной величины.

Гаметофиты подземные, длиной 2 - 20 мм, питаются сапрофитно. Оплодотворение связано с водой.

Классификация . Отдел делят на два класса: Плауновые и Полушниковые.

Класс Плауновые - Lycopodiopsida.

Спорофиты - травянистые многолетние растения. Стебель и корень не имеют камбия. Листья без язычков. Споры одинаковой величины. Гаметофиты обоеполые, созревают в течение 1 - 15 лет. Многие виды вымерли. В современной флоре класс представлен двумя родами. Наиболее многочисленный и широко распространенный из них - род плаун (Lycopodium). Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные их не поедают. Плауны служат сырьем для производства лекарств. Издавна используют споры плаунов, содержащие невысыхающее масло. Их применяют в качестве детской присыпки, а иногда при фасонном литье для обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь имела гладкие стенки и легко отделялась от формы.

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Растение, широко распространенное в хвойных лесах.

Спорофит представлен длинным ползучим побегом с вертикальными ответвлениями и придаточными корнями. Побег и корни имеют верхушечное ветвление. Проводящий пучок расположен в центре стебля. Центральный цилиндр занимает небольшую часть. Широкая зона коры пронизана листовыми следами. Камбия нет. На поверхности стебля и листьев имеется эпидерма с устьичными аппаратами. Листовая пластинка линейная, цельнокрайняя, заканчивается длинным тонким волоском.

Спороносные колоски, венчающие вертикальные побеги, расположены на довольно длинных ножках по два (реже по 3 - 5). Колосок цилиндрической формы, состоит из оси, на которой плотно сидят спорофиллы - чешуевидные треугольные листья с заостренными и загнутыми кверху верхушками. На верхней стороне спорофилла расположен на короткой ножке почковидный спорангий со спорами. Споры одинаковые, мелкие, тетраэдрической формы. Спородерма имеет два слоя: наружный - экзину, и внутренний - интину. Спорангий растрескивается поперечной щелью.

Споры падают на землю, и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12 - 15 лет, развивается гаметофит. По форме он напоминает луковичку, позднее разрастается и становится блюдцевидным диаметром до 2 см. Гаметофит бесцветный. Клетки, расположенные под эпидермой, находятся в симбиозе с мицелием гриба. У некоторых видов гаметофит образуется на поверхности почвы, и тогда в его клетках появляются хлоропласты. Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Сперматозоиды многочисленные, двухжгутиковые. Оплодотворение связано с водой. Зигота не имеет периода покоя, из нее сразу же образуется зародыш спорофита. Он вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет, но вскоре корни его проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.

Класс Полушниковые - Isoetopsida.

Спорофиты представлены деревьями, имеющими вторичное утолщение стебля, и многолетними травами, отчасти сохранившими способность к вторичному утолщению. Древесные виды полностью вымерли. Листья на поверхности, обращенной к стеблю, имеют небольшой вырост - язычок. Споры разной величины. Гаметофиты раздельнополые, созревают в течение нескольких недель. Наиболее многочисленным и широко распространенным является род селагинелла (Selaginella). Используют лишь немногие ее виды как лекарственные и декоративные растения.

Селагинелла селаговидная (Selaginella selaginoides). В нашей стране изредка растет на влажных субальпийских лугах, расположенных в горах европейской части. Спорофит по внешнему виду похож на спорофит плауна. В центре стебля находится проводящий пучок, подвешенный на нитях из паренхимных клеток. Эпидерма стебля без устьичных аппаратов. Листья одинаковые по форме и величине, язычок со временем отваливается. В клетках мезофилла имеется по 1 -2 пластинчатых хлоропласта. Клетки эпидермы также содержат хлоропласты. Устьичные аппараты размещаются чаще на нижней стороне листа. Спороносные колоски расположены на верхушке побегов. Спорофиллы заметно отличаются от вегетативных листьев, они несут язычки, которые не отваливаются. В пазухах спорофиллов каждого колоска сидят на коротких ножках мега- и микроспорангии. В мегаспорангии образуется четыре мегаспоры, в микроспорангии - множество микроспор. Освободившись из спорангиев, мега- и микроспоры в благоприятных условиях прорастают. Внутри микроспоры образуется мужской гаметофит. Он состоит из одной вегетативной клетки и одного крайне редуцированного антеридия, внутри которого образуются двухжгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит также почти целиком формируется внутри мегаспоры. Разрастаясь, гаметофит разрывает покровы мегаспоры, Через трехлучевую щель выдвигается часть тела гаметофита, на которой образуются архегонии и ризоиды. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш.

Таким образом, разноспоровость обусловила разнополость гаметофитов и их редукцию. Это сыграло важнейшую роль в эволюции растений.

Отдел Хвощевидные - Equisetophyta.

Древовидные представители полностью вымерли, в современной флоре сохранились только травянистые.

Строение . Характерная особенность спорофита - боковое ветвление с мутовчатым расположением боковых побегов. Листья также собраны в мутовки. Узлы и междоузлия четко выражены. При основании междоузлий часто имеется интеркалярная меристема. Листья редуцированные, от средних до мелких, с одной средней жилкой. Спорангии расположены на спорангиофорах - гомологах спорофиллов, но отличающихся от них структурой. Выражен гетероталлизм (физиологическая разноспоровость) - из одинаковых по размеру спор образуются разнополые гаметофиты. Спородерма, кроме интины и экзины, имеет еще наружный слой - перину. Она состоит из двух спирально закрученных лент - элатер, прикрепленных к экзине. Элатеры выполняют двойную функцию: распространения спор и соединения спор в группы, что обеспечивает совместное произрастание мужского и женского гаметофитов.

Гаметофиты мелкие, величиной в несколько миллиметров, зеленые, одно- или (реже) обоеполые. Оплодотворение связано с водой. Зародыш не имеет периода покоя.

Классификация . Отдел подразделяют на четыре класса: Гиениевые, Клинолистные, Каламитовые, Хвощовые. Первые три класса вымерли. Хвощовые представлены в современной флоре обоих полушарий.

Класс Хвощовые- Equisetopsida

Класс включает один род - хвощ (Equisetum). Общее число видов 30 - 35, на территории бывшего СССР - 13. Распространены по всему земному шару, кроме Австралии. Растут преимущественно в условиях влажных местообитаний. По внешнему облику хвощи близки к своим древесным предкам - каламитовым, но значительно меньше их. Надземные побеги у хвощей, как правило, однолетние, лишь у немногих видов - многолетние, вечнозеленые. Отдельные виды имеют важное значение как кормовые растения (хвощ ветвистый - Е. ratnosissimuin, хвощ пятнистый - Е. variegatiun, хвощ зимующий - Е. hiemale). Однако у большинства видов стенки клеток эпидермы инкрустированы кремнеземом, что обесценивает их кормовое значение. Многие виды - трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей, особенно с кислыми почвами (хвощ полевой- Е. arvense). Некоторые виды ядовиты для домашних животных (хвощ болотный - Е. palustre, хвощ дубравный - Е. nemorosuin). Хвощи используют как лекарственные растения. Стебли их употребляют вместо наждачной бумаги.

Хвощ полевой (Equisetum arvense) - один из наиболее широко распространенных видов. Это многолетнее травянистое растение. Растет на полях и залежах как сорняк. Его подземная часть представлена корневищем, проникающим в почву на глубину до 1 м. Некоторые укороченные боковые разветвления корневища превращаются в клубни, заполненные запасным крахмалом. В узлах мутовками расположены листовые влагалища и придаточные корни. Корень имеет первичное строение, в коре находятся крупные воздухоносные полости. Надземные побеги двух видов: спороносные, возникающие ранней весной, и стерильные, образующиеся позже и вегетирующие до поздней осени. У других видов хвоща надземные побеги одинаковы. Стерильный побег мутовчато-разветвленный, зеленый, ребристый, в узлах несет сросшиеся в трубку листовые влагалища, заканчивающиеся черными с белой каймой зубцами. Зубцы представляют собой редуцированные листовые пластинки. Органом фотосинтеза служит стебель. На поверхности он имеет однослойную эпидерму с устьичными аппаратами. Под эпидермой расположена кора, состоящая из участков механической и ассимиляционной ткани. Под ними лежит слой основной паренхимы, пронизанный крупными полостями. Заканчивается первичная кора эндодермой. Центральный цилиндр в центре имеет сердцевину из основной паренхимы, клетки которой со временем расходятся, образуя полости. Проводящие ткани собраны в пучки, расположенные по периферии центрального цилиндра. Пучки коллатеральные, закрытые, стебель, как и корень, не способен к вторичному утолщению.

Спороносные побеги более толстые, бурые, без хлорофилла, неветвистые, высотой 15 - 30 см. Они также охвачены в узлах трубчатыми влагалищами с 8 - 9 крупными зубцами. Спороносные колоски образуются на верхушке. После спороношения эти побеги отмирают. Спорангиофор состоит из шестигранного щитка, ножки, прикрепляющей щиток к оси колоска, мешковидных спорангиев, расположенных по нижнему краю щитка. Споры одинаковой величины. Элатеры имеют вид спирально закрученных лент с ложковидными расширениями на концах. На почве из спор вырастают хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, физиологически различные. Одни из них - мужские, с антеридиями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие - женские, с архегониями. Оплодотворение связано с водой. Зародыш спорофита не имеет периода покоя.

Таким образом, морфологическая равноспоровость у этого вида сочетается с физиологической разноспоровостыю.

Отдел Папоротниковидные - Polypodiophyta.

Папоротниковидные по древности уступают риниовидным, псилотовидным и плауновидным. Они возникли примерно в одно время с хвощевидными. Но если риниовидные полностью вымерли, а псилотовидные, плауновидные и хвощевидные представлены в современной флоре небольшим числом видов, то папоротниковидные продолжают процветать, хотя и в несколько меньшей степени, чем в прошлые геологические периоды. В настоящее время их насчитывают более 10 тыс. видов. Папоротниковидные распространены по всему земному шару в разнообразных местообитаниях, начиная с тропических лесов и болот и кончая пустынями. Наиболее разнообразно представлены их виды во влажных лесах, где они растут не только на почве, но и на других растениях как эпифиты.

Строение . Спорофиты древних папоротниковидных были древесными растениями с колонновидными неветвящимися стволами, имеющими радиальную симметрию. Затем под влиянием условий умеренного и холодного континентального климата возникли новые виды, приспособленные к геофитному (подземному) образу жизни. Побег у них стал укороченным, травянистым, простертым, дорсивентральным, с придаточными корнями. Современные папоротниковидные - в большинстве случаев многолетние травянистые растения.

Папоротниковидные со всей очевидностью представляют крупнолистную линию эволюции (макрофиллия, или мегафиллия). Листья длительное время нарастают верхушкой. Это позволяет считать, что они образовались путем уплощения теломов, их называют вайями. В большинстве случаев листья совмещают две функции: фотосинтез и спороношение. У некоторых видов верхние вайи специализировались на спороношении, нижние - на фотосинтезе. Большинство видов - равноспоровые, но есть и разноспоровые.

Гаметофит чаще обоеполый. У видов умеренной зоны таллом сердцевидный, у видов тропической зоны - имеет форму нити или ветвистой пластинки. Приспособлен к жизни во влажных условиях. Оплодотворение связано с водой. Гаметофит как бы застыл на уровне водорослевого периода, поэтому, несмотря на то, что спорофит - вполне сухопутное растение, папоротниковидные так и не смогли «завоевать» сушу.

Значение . Папоротниковидные - важный компонент многих растительных сообществ, особенно тропических, субтропических и северных широколиственных лесов. Они - объекты декоративного цветоводства в условиях закрытого и открытого грунта, а также сырье для получения лекарств.

Классификация . Отдел делят на три класса: Первопапоротники, Толстоспорангийные папоротники, Тонкоспорангийные папоротники.

Представители класса Первопапоротники (Primofilipsida) полностью вымерли. Класс Толстоспорангийные папоротники (Eufilipsida) представляет угасающую ветвь эволюции. Общее число видов 150. Класс Тонкоспорангийные папоротники (Leptofilipsida) объединяет подавляющее большинство современных папоротниковидных.

Класс Тонкоспорангийные папоротники - Leptofilipsida.

Общее число видов около 10 тыс. Жизненные формы разнообразны: древовидные, лианы, травянистые эпифиты (влажные тропические леса), многолетние корневищные травы (умеренная и холодная зоны). Подавляющее большинство видов - равноспоровые сухопутные растения. Около 120 видов - разноспоровые, водные и болотные растения.

Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) широко распространен в лиственных лесах, на сырых тенистых местах. Спорофит - многолетнее травянистое растение до 1 м высотой. Побег представлен подземным корневищем. Оно короткое, толстое, черно-бурого цвета, с хорошо выраженным дорсивентральным строением (верхняя поверхность несет черешки листьев, нижняя - тонкие придаточные корни) и заканчивается верхушечной почкой, состоящей из конуса нарастания, окруженного молодыми листьями.

Корневище снаружи покрыто эпидермой. Под ней расположена кора, наружный слой которой состоит из механической ткани. Центр центрального цилиндра занимает сердцевина. Концентрические проводящие пучки расположены по периферии центрального цилиндра. Камбия нет.

Листья крупные. Черешок густо покрыт бурыми пленками. Пластинка в очертании эллиптически-продолговатая, двоякоперисторассеченная. Сегменты первого порядка расположены поочередно, заостренные; сегменты второго порядка с зубчатым краем и тупой верхушкой. Снаружи листа находится эпидерма, клетки которой содержат хлоропласты. На нижней эпидерме много устьичных аппаратов. Мезофилл листа губчатый; проводящие пучки такого же строения, как и в корневище.

На нижней стороне листа вдоль средних жилок сегментов второго порядка расположены группы спорангиев - сории, покрытые сверху пленчатым покрывальцем (индузием) почковидной формы, прикрепленным к выросту листа - плаценте. Спорангий имеет форму чечевицы с длинной ножкой и также прикреплен к плаценте. Оболочка спорангия многоклеточная, однослойная. Среди тонкостенных клеток имеется ряд клеток с подковообразно утолщенными стенками, узкой полосой опоясывающий спорангий. Кольцо этих клеток не смыкается. При подсыхании спорангия клетки кольца сжимаются и происходит разрыв оболочки в тонкой части и освобождение спор. Споры одинаковой величины, имеют овальную форму и бугорчатую поверхность. При образовании спор происходит мейоз.

Из споры, попавшей в благоприятные условия, вырастает гаметофит (заросток). Он имеет вид зеленой округло-сердцевидной пластинки, диаметром до 4 мм, к почве прикреплен ризоидами. На нижней стороне, вблизи от выемки, расположены архегонии с брюшком, погруженным в ткань гаметофита, а в ризоидальной части - округлые антеридии. У равноспоровых папоротников гаметофит обоеполый. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш спорофита.

Разноспоровые представители класса - преимущественно обитатели тропических и субтропических лесов. На юге европейской части СССР в озерах и заводях рек можно встретить сальвинию плавающую (Salvinia natans). Ее спорофит состоит из разветвленного побега длиной до 15 см, плавающего на поверхности воды. В центре центрального цилиндра стебля находится концентрический проводящий пучок. В коре имеются большие воздушные полости. На стебле мутовками расположены листья. В каждой мутовке три листа, два из них овальные, зеленые, плавающие. Внутри этих листьев также имеются многочисленные воздушные полости. Третий лист каждой мутовки подводный, рассечен на 8 - 12 нитевидных долей, покрытых многоклеточными волосками. Корней нет. Поглощение воды и растворенных в ней минеральных веществ осуществляется всей поверхностью, но главным образом видоизмененными подводными листьями. Сории образуются у основания погруженных листьев. Одни из них содержат микроспорангии с микроспорами, другие - мегаспорангий с мегаспорами, из которых жизнеспособна только одна. Сории осенью погружаются на дно. Весной после сгнивания их покровов спорангии всплывают. Гаметофиты образуются внутри спорангиев. Из микроспор образуются мужские гаметофиты, каждый из которых состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев. Разрастаясь, мужские гаметофиты разрывают оболочку спорангия и выходят наружу. Из мегаспоры образуется женский гаметофит. Он зеленый, менее редуцирован, чем мужской, верхняя часть его высовывается из мегаспорангия, на ней образуются 3 - 5 архегониев. После оплодотворения из зиготы вырастает небольшой зародыш спорофита, состоящий из стебля и листа.

Таким образом, разноспоровость и тут привела к редукции гаметофитов.

Подцарство высших растений объединяет многоклеточные растительные организмы, тело которых расчленено на органы – корень, стебель, листья. Их клетки дифференцированы на ткани, специализированы и выполняют определенные функции. По способу размножения высшие растения разделяют на споровые и семенные. К споровым растениям относят мхи, плауны, хвощи, папоротники. Мхи – это одна из самых древних групп высших растений. Представители этой группы наиболее просто устроены, их тело расчленено на стебель и листья. Они не имеют корней, а у наиболее простых – печеночных мхов даже отсутствует деление на стебель и листья, тело имеет вид слоевища. Прикрепляются мхи к субстрату и всасывают воду с растворенными в ней минеральными веществами с помощью ризоидов – выростов наружного слоя клеток. Это в основном многолетние растения небольших размеров: от нескольких миллиметров до десятка сантиметров ().

Мхи: 1 – маршанция; 2 – кукушкин лен; 3 – сфагнум
Для всех мхов характерно чередование поколений полового (гаметофита) и бесполого (спорофита), причем гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Эта черта резко отличает их от остальных высших растений. На листостебельном растении или слоевище в половых органах развиваются половые клетки: сперматозоиды и яйцеклетки. Оплодотворение происходит только в присутствии воды (после дождя или в половодье), по которой передвигаются сперматозоиды. Из образовавшейся зиготы развивается спорофит – спорогон с коробочкой на ножке, в которой образуются споры. После созревания коробочка вскрывается, и споры распространяются ветром. При попадании во влажную почву спора прорастает и дает начало новому растению. Мхи – довольно распространенные растения. В настоящее время их насчитывается около 30 тыс. видов. Они неприхотливы, выдерживают сильные морозы и длительную жару, но растут только во влажных тенистых местах. Тело печеночных мхов редко ветвится и обычно представлено листовидным слоевищем, с тыльной стороны которого отходят ризоиды. Селятся они на скалах, камнях, стволах деревьев. В хвойных лесах и на болотах можно встретить мох – кукушкин лен. Его стебельки, усаженные узкими листьями, растут очень густо, образуя на почве сплошные зеленые ковры. К почве кукушкин лен прикрепляется ризоидами. Кукушкин лен – растение раздельнополое, т. е. у одних особей развиваются мужские, а у других – женские половые клетки. На женских растениях после оплодотворения образуются коробочки со спорами. Очень широко распространены белые, или сфагновые, мхи. Накапливая в своем теле большое количество воды, они способствуют заболачиванию почвы. Это связано с тем, что листья и стебель сфагнума, наряду с зелеными клетками, содержащими хлоропласты, имеют мертвые бесцветные клетки с порами. Именно они и поглощают воду в 20 раз больше своей массы. Ризоиды у сфагнума отсутствуют. К почве он прикрепляется нижними частями стебля, которые, постепенно отмирая, превращаются в сфагновый торф. Доступ кислорода в толщу торфа ограничен, кроме того, сфагнум выделяет специальные вещества, предотвращающие размножение бактерий. Поэтому попавшие в торфяное болото различные предметы, погибшие животные, растения часто не сгнивают, а хорошо сохраняются в торфе. В отличие от мхов остальные споровые имеют хорошо развитую корневую систему, стебли и листья. Более 400 млн лет назад они доминировали среди древесных организмов на Земле и образовывали густые леса. В настоящее время это немногочисленные группы в основном травянистых растений. В жизненном цикле преобладающим поколением является диплоидный спорофит, на котором образуются споры. Споры разносятся ветром и при благоприятных условиях прорастают, образуя небольшой заросток – гаметофит. Это зеленая пластинка величиной от 2 мм до 1 см. На заростке образуются мужские и женские гаметы – сперматозоиды и яйцеклетка. После оплодотворения из зиготы развивается новое взрослое растение – спорофит. Плауны – очень древние растения. Ученые полагают, что они появились около 350–400 млн лет назад и образовывали густые леса из деревьев высотой до 30 м. В настоящее время их осталось очень мало, и это многолетние травянистые растения. В наших широтах наиболее известен плаун булавовидный (). Его можно встретить в хвойных и смешанных лесах. Стелющийся по земле стебель плауна крепится к почве придаточными корнями. Мелкие шиловидной формы листья густо покрывают стебель. Размножаются плауны вегетативно – участками побегов и корневищ.

Папоротниковидные: 1 – хвощ; 2 – плаун; 3 – папоротник
Спорангии развиваются на прямостоячих побегах, собранных в виде колосков. Созревшие мелкие споры разносятся ветром и обеспечивают размножение и распространение растения. Хвощи – небольшие многолетние травянистые растения. Они имеют хорошо развитое корневище, от которого отходят многочисленные придаточные корни. Членистые стебли, в отличие от стеблей плаунов, растут вертикально вверх, от главного стебля отходят боковые побеги. На стебле расположены мутовки очень мелких чешуйчатых листочков. Весной на зимующих корневищах вырастают бурые весенние побеги со спороносными колосками, которые после созревания спор отмирают. Летние побеги зеленые, ветвящиеся, фотосинтезируют и запасают питательные вещества в корневищах, которые перезимовывают, а весной образуют новые побеги (см.). Стебли и листья хвощей жесткие, пропитаны кремнеземом, поэтому животные их не едят. Хвощи растут в основном на полях, лугах, болотах, по берегам водоемов, реже в сосновых лесах. Хвощ полевой, трудноискоренимый сорняк полевых культур, используется как лекарственное растение. Стебли разных видов хвощей за счет наличия кремнезема используют как полировочный материал. Хвощ болотный ядовит для животных. Папоротники, как хвощи и плауны, в каменноугольном периоде были процветающей группой растений. Сейчас их насчитывается около 10 тыс. видов, большинство которых распространено во влажных тропических лесах. Размеры современных папоротников колеблются от нескольких сантиметров (травы) до десятков метров (деревья влажных тропиков). Папоротники наших широт – травянистые растения с укороченным стеблем и перистыми листьями. Под землей находится корневище – подземный побег. Из его почек над поверхностью развиваются длинные, сложные перистые листья – вайи. Они обладают верхушечным ростом. От корневища отходят многочисленные придаточные корни. Вайи тропических папоротников достигают в длину 10 м. В наших краях наиболее распространены папоротники орляк, щитовник мужской и др. Весной, как только оттает почва, от корневища отрастает укороченный стебель с розеткой красивых листьев. Летом на нижней стороне листьев появляются бурые бугорки – сорусы, представляющие собой скопления спорангиев. В них образуются споры. Молодые листья мужского папоротника используются человеком в пищу, как лекарственное растение. Вайи орляка используют для оформления букетов. В тропических странах некоторые виды папоротников разводят на рисовых полях для обогащения почвы азотом. Некоторые из них стали декоративными, оранжерейными и комнатными растениями, например нефролепис.

Высшие споровые растения появились от водорослевого предка приблизительно 400-430 млн лет назад. Тело примитивных высших растений было дифференцировано на элементарные органы. Надземная часть представляла собой дихотомически ветвящиеся оси, вверху

заканчивающиеся органами спороношения, а снизу - корневищеподобными выростами -ризомоидами (прототип корня) и ризоидами (прототип корневых волосков). Формирование листьев происходило различными путями. У одних высших растений листья сформировались как выросты на осевых органах (листья плауновидных), у других - за счет уплощения и бокового срастания разветвленных осей, несущих на себе спорангии. Поэтому листья выполняли функцию фотосинтеза и бесполого размножения. Со временем произошло разделение функций, и одни листья - спорофиллы (спороносные листья) несли спорангии со спорами, другие - трофофиллы (зеленые листья) выполняли функцию фотосинтеза. Возможно, в процессе эволюции из спороносных листьев развились шишки (стробилы) голосеменных и цветки покрытосеменных.

Усовершенствованию органов сопутствовало и усложнение онтогенеза. Происходит чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое - гаплоидным гаметофитом.

Спорофит - растение, образующее споры. Споры появляются в многоклеточных спорангиях в результате мейоза. Они распространяются ветром, водой, животными. У равноспоровых растений все споры одинаковые по размеру. Более высокоорганизованные растенияразноспоровые: в микроспорангиях у них образуются многочисленные мелкие споры -микроспоры, а в мегаспорангиях - крупные мегаспоры. При прорастании спор образуются гаметофиты, поэтому гаметофиты гаплоидны.

Гаметофит - растение, образующее гаметы. Мужские гаметы - сперматозоиды образуются в мужских половых многоклеточных органах - антеридиях, похожих на мешочки, а женские яйцеклетки - в колбообразных архегониях (рис. 6.1). Оплодотворение яйцеклеток происходит при наличии капельно-жидкой среды, необходимой для движения сперматозоидов. После оплодотворения образуется дипло- идная зигота, формирующая многоклеточный зародыш. Зародыш со временем развивается в новый спорофит.

В жизненном цикле только у моховидных доминирует гаметофит, у всех остальных высших растений - спорофит. Гаметофит еще называют заростком. Он имеет вид небольшой пластинки (несколько миллиметров) или клубенька, без дифференциации на органы, прикрепляющегося к почве с помощью ризоидов. Вся эволюция высших растений была направлена на редукцию гаметофита и усовершенствование спорофита.

Рис. 6.1. Происхождение и строение антеридиев и архегониев: А, Б - многокамерный гаметангий; В - образование стенки гаметангия; Г, Д - формирование и строение антеридия; Е-З - этапы формирования и строение архегония; 1 - стенка; 2 - сперматогенная ткань; 3 - яйцеклетка; 4 - шейковые канальцевые клетки; 5 - брюшные канальцевые клетки; 6 - изогаметы; 7 - сперматозоиды

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)

Общая характеристика. В этот отдел входит более 25 тыс. видов сравнительно просто устроенных существующих ныне высших растений. Среди высших растений мхи образуют обособленную группу. Это - единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Мхи представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь развития растений, а по общей организации и по экологии они близки и к водорослям.

Характерными признаками мхов являются: 1) отсутствие настоящих корней. У некоторых представителей подземная часть представлена ризоидами; 2) полное преобладание гаметофазы в цикле развития; 3) у более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, у других расчленен на стебель и листья; 4) половое и бесполое поколения существуют вместе, при этом спорофит вырастает на гаметофите после оплодотворения.

По данным многих ученых, моховидные произошли от бурых водорослей. При прорастании спор у них развивается ветвистая зеленая нить - протонема, напоминающая нитчатую водоросль. Половой процесс осуществляется только в водной среде. Наиболее примитивными считаются печеночные мхи, а более высокоорганизованными - листостебельные.

В отделе Моховидные рассмотрим классы: Печеночники (Hepaticopsida) и Листостебельные (Bryopsida) .

Класс Печеночники (Hepaticopsida)

Для представителей этого класса, включающего около 8500 видов, характерны чрезвычайно большое разнообразие структуры гамето- фита (слоевище или стебель с листьями простого строения) и однотипность спорофита. Наиболее распространенным представителем класса Печеночников является маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha L.), произрастающая на влажной лесной почве. Ее слоевище имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся зеленой пластинки (размером до 10 см). Слоевища - раздельнополые, прикрепляющиеся к почве с помощью ризоидов (рис. 6.2). Органы полового размножения размещаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. У мужских гаметофитов имеются подставки в виде 8 лопастных дисков, сидящих на ножке. На верхней стороне дисков открываются антеридии - сперматозоиды двужгутиковые. На женских гаметофитах - подставки в виде многолучевой звезды: между лучами подставки группами (шейкой вниз) расположены архегонии. В дождливую погоду или с росой сперматозоиды попадают на женские подставки и проникают в архегоний. После оплодотворения из зиготы развивается спорангий в виде овальной коробочки, сидящей на очень короткой ножке. Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные, но физиологически разные споры. К моменту созревания спор коробочки лопаются, и споры высыпаются. Споры, выпадающие из спорангия, сначала дают пластинчатую слабо развитую протонему, из которой затем развивается новый (мужской или женский) гаметофит. У печеночников есть и вегетативное размножение, осуществляющееся выводковыми почками, образующимися в выводковых корзиночках на слоевищах.

Класс Листостебельные мхи Bryopsida (Musci)

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Они широко распространены (от Арктики до «оазисов» Антарктики), с наибольшим числом представителей (около 700 родов, объединяю-

Рис. 6.2. Маршанция (Marchantia polymorpha): А - таллом с мужскими подставками; Б - разрез через мужскую подставку; В - таллом с женскими подставками; Г - продольный разрез через женскую подставку; Д - молодой спорогоний; Е - взрослый спорогоний со вскрывшейся коробочкой; Ж - споры и элатеры; 1 - антеридий; 2 - архегоний; 3 - гаустория; 4 - ножка спорофита; 5 - коробочка; 6 - споры; 7 - элатера

щих 15 тыс. видов). Класс Листостебельные мхи подразделяется на 2 подкласса: Торфяные, или Белые, мхи (Sphagnidae) и Зеленые мхи (Bryidae).

Подкласс Белые, или Торфяные, мхи (Sphagnidae)

Торфяные мхи имеют единственный род Сфагнум (Sphagnum), к которому относится свыше 300 видов. Все представители беловатозеленого цвета, не имеют ризоидов. От стебля растения отходят боковые веточки, на верхушке собранные в головку (рис. 6.3, А). Веточки сфагнума усажены мелкими листьями. Листья однослойные, состоят из 2 типов клеток: хлорофиллоносных и мертвых водоносных (гиалиновых) клеток. За счет того, что в своем строении листья имеют мертвые гиалиновые клетки (способные удерживать воду), они обла- дают гигроскопическим свойством. Сфагнум в 4 раза гигроскопичнее ваты. Фотосинтез протекает в живых ассимиляционных клетках, содержащих хлоропласты (рис. 6.3, Б). При высыхании мертвые клетки

Рис. 6.3. Сфагнум (Sphagnum): А - внешний вид растения: 1 - боковая веточка с листьями; 2 - стебель; Б - анатомическое строение листа (вид сверху): 1 - гиалиновая клетка; 2 - кольчатые утолщения; 3 - пора; 4 - хлорофиллоносная клетка

заполняются воздухом, и мох становится беловатым, отсюда и название - Белый мох. Сфагновые мхи могут быть одно- и двудомными, но в любом случае архегонии и антеридии располагаются на разных боковых веточках. Процесс оплодотворения происходит в присутствии воды с образованием зиготы, из которой развивается бесполое поколение - спорофит в виде шарообразной коробочки и короткой ножки. Внутри коробочки формируется спорангий. В нем в результате мейоза образуются гаплоидные споры. При созревании спор верхушка стебля сильно вытягивается, крышечка отпадает от коро- бочки, а споры высыпаются и разносятся ветром. Споры прорастают в пластинчатую протонему, на которой образуются побеги нового гаметофита.

Мхи растут верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает - «отторфовывается». Так в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря за- стойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти условия в совокупности оказываются неблагоприятными для процессов гниения, т.е. для развития грибов и бактерий, что препятствует разложению сфагнумов. Сфагнум может использоваться как антисептическое средство благодаря присутствию фенолоподобного вещества - сфагнола и в качестве перевязочного материала.

Подкласс Зеленые (Бриевые) мхи (Bryidae)

Это наиболее обширный (свыше 14 тыс. видов) подкласс из всех листостебельных мхов, распространенный повсюду. Его представи- тели - это, как правило, многолетние растения высотой от 1 мм до 60 см. Преобладающая окраска зеленая, но может быть буроватокрасной и даже черной. Характерный представитель этого подкласса - кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune) - один из наиболее высокорослых мхов, его стебель достигает в высоту 50 см. Произрастает на сырой почве в лесах, в болотах, образуя крупные подушкообразные дернины. Стебель мха - прямостоячий, неветвя- щийся, густо покрыт жесткими линейно-шиловидными листьями. Листья многослойные, в отличие от других мхов состоят из однородных рядов хлорофиллоносной ткани. Подземная часть представлена многолетними ветвящимися ризоидами.

Кукушкин лен относится к двудомным растениям. На женском растении (гаметофите) между верхними, салатного цвета листьями образуются архегонии - женские половые органы. Архегоний яв-

ляется многоклеточным образованием колбовидной формы. Суженная часть - шейка, расширенная - брюшко, в котором помещается крупная яйцеклетка. На мужском растении (гаметофите) среди верхних красных листьев развиваются антеридии - мужские половые органы, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. При созревании архегония шейковые, или канальцевые, клетки ослизняются и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку. В период обильных дождей или снеготаяния сперматозоиды подплывают к архегониям.

Рис. 6.4. Кукушкин лен (Роlytrichum): А - женский гаметофит (а) с архегониями (б); Б - коробочка с колпачком; В - внешний вид коробочки; Г - продольный разрез коробочки; Д - поперечный разрез коробочки; Е - вскрывшаяся коробочка; Ж - мужской гаметофит; З - вершина мужского гаметофита с антеридиями и парафизами; 1 - колпачок; 2 - крышечка; 3 - урночка; 4 - эпифрагма; 5 - перистом; 6 - спорангий; 7 - колонка; 8 - парафизы; 9 - антеридий

Как предполагают, они обладают хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Сперматозоид проникает в архегоний и продолжает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходят внутри архегония. Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит (спорогон), который представляет собой коробочку на длинной ножке (рис. 6.4).

Нижняя часть ножки превращена в гаусторий (присоска), внедряющийся в тело женского гаметофита. Таким образом, спорофит лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. Сверху коробочка прикрыта легко отпадающим колпачком (остаток архегония) с тонкими, направленными вниз волосками, напоминающими льняную пряжу (отсюда и название растения). Внутри коробочки - в спорангии - происходит образование спор мейозом. При созревании спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются из отверстий наверху коробочки (урны). Коробочка имеет ряд зубцов - перистом, прикрывающих отверстия во влажную погоду. Одинаковые по форме споры (изоспоры) разносятся ветром, а затем попадают в почву и прорастают в протонему (нитевидное образование), на которой из почек формируются листостебельные побеги. Таким образом, эти побеги с протонемой представляют собой гаметофит, имеющий гаплоидный набор хромосом. На этом цикл замыкается.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPHYTA)

Плауновидные - один из самых древних отделов высших растений; их ископаемые остатки известны из силурийского периода па- леозойской эры. Это были огромные, достигавшие в высоту 40 м и в диаметре до 2 м растения, которые занимали господствующее положение в растительности на всем земном шаре. В настоящее время плауновидные являются обитателями хвойных лесов и представляют собой многолетние вечнозеленые травы, реже - полукустарники; всего их насчитывается до 1 тыс. видов (4 рода). Это самые первые сосудистые растения, имеющие хорошо развитые, дихотомически ветвящиеся, олиственные побеги. Их листья возникли как поверхностные боковые выросты оси. Все листья мелкие - микрофилия - с центральной жилкой. Листорасположение супротивное, спиральное и мутовчатое. Плауновидные нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает, за счет чего они ограничены в росте. Подземная часть представлена придаточными корнями.

Отдел делится на 2 класса: равноспоровые Плауновые (Lycopodiopsida) и разноспоровые Полушниковые (Isoetopsida).

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

До настоящего времени сохранился один порядок (Lycopodiales) , одно семейство(Lycopodiaceae), представленное 2 родами. Наиболее значим род Плаун (Lycopodium), который насчитывает около 200 видов, распространенных от арктических областей до тропиков. В тро- пиках вертикальные стебли плауновидных достигают в высоту 1,5 м. Типичным представителем зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария является плаун булавовидный (L.clavatum). Ползучий, дихотомически ветвящийся побег этого вечнозеленого, многолетнего травянистого растения достигает в длину 3 м. Стебель густо покрыт мелкими линейно-ланцетными листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни, а вверх - дихотомически ветвящиеся вертикальные невысокие побеги. На верхушках побегов к середине лета появляются спороносные колоски, как правило, по 2 на одной ножке. Колосок состоит из споролистиков (спорофиллов), прикрепляющихся к оси и имеющих на своем основании почкообразные спорангии на короткой ножке. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Морфологически и физиологически все споры одинаковы (изоспоры) - округло-тетраэдрической формы, покрыты толстой желтой оболочкой (рис. 6.5).

Споры высыпаются из спорангия и при благоприятных условиях прорастают (примерно в течение 5 лет) в маленький 2-3- миллиметровый заросток - обоеполый, клубеньковой формы гаметофит, лишенный хлорофилла (половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12 лет. На верхней стороне гаметофита образуются много- численные антеридии и архегонии, погруженные в ткань заростка, и только шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, двужгутиковым сперматозоидом происходит в капельно-жидкой среде. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш спорофита, развивающийся в брюшке архегония, а из него - взрослое растение. Взрослое растение плауна является спорофитом и представляет собой бесполое поколение. Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре. Очевидно поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу. Споры плауна булавовидного содер-

Рис. 6.5. Чередование поколений в жизненном цикле плаунов (Lycopodium clavatum): А - взрослый спорофит со спороносным колоском (1); Б - споролистик (2) со спорангием (3) спороносного колоска; В - образование спор (4) в спорангии; Г - прорастание спор в заросток; Д - обоеполый заросток (гаметофит) с архегониями (5), антеридиями (6) со сперматозоидами (7); Е - зародыш спорофита (8) на заростке; Ж - молодой спорофит

жат до 50% невысыхающих масел; они использовались в медицине в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль.

Класс Полушниковые, или Шильниковые (Isoetopsida)

К разноспоровым плаунам относится род Селагинелла (Selaginella) , насчитывающий около 700 видов, преимущественно тропических. Это нежные многолетние травянистые растения; большинство из них - мелких размеров - до 15 см в высоту, но имеются виды с ла- зающими и вьющимися побегами, достигающими 20 м в длину. Прикрепляются они к почве с помощью тонких дихотомически разветвленных корней, образующихся на особых выростах стебля -ризофорах (корненосцах).

Селагинеллы - разноспоровые растения. В спороносных колосках (стробилах) в мегаспорангиях образуются по 4 мегаспоры и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. При прорастании микроспоры появляется сильно редуцированный мужской заросток

(гаметофит), состоящий из маленькой проталлеальной (остаток вегетативного тела заростка) и большой антеридиальной клеток. Антеридиальная клетка дает начало антеридию, где формируются двужгутиковые сперматозоиды. Мегаспора развивается в женский гаметофит, состоящий из многоклеточной ткани с архегониями и ризоидами. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков и ризофора. У некоторых видов оплодотворение совершается в колоске, и на почву падает зародыш.

В отличие от плаунов сильная редукция гаметофита, связанная с разноспоровостью, представляет собой основное направление эволюции высших растений.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ (EQUISETOPHYTA)

В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Ископаемые хвощевидные (например, древовидные каламиты) достигали в высоту 20 м, в их стволах находили вторичную ксилему. Наряду с древними плауновидными и древовидными папоротниками они образовывали леса каменноугольного периода. Современные хвощи - травянистые растения, представленные в растительном мире единственным классом Хвощевые (Equiesetopsida), одним порядком (Equesetales), одним семейством (Equesetaceae) и одним родом Хвощ (Equiesetum).

Класс Хвощевые (Equisetopsida)

Род Хвощ (Equiesetum) представлен многолетними травянистыми растениями, встречающимися в условиях избыточного увлажнения лесов, полей, лугов, болот. Ранней весной у хвоща полевого из глу- боко залегающих корневищ вырастают однолетние спороносные побеги, заканчивающиеся спороносными колосками. Клетки эпидермы побегов пропитаны кремнеземом. На узлах летних побегов сидят бурые чешуйчатые листья, срастающиеся основаниями в листовое влагалище, и мутовки боковых побегов. Боковые побеги выполняют ассимилирующую функцию. Спороносные колоски состоят из оси, перпендикулярно которой крепятся щитки - спорангиофоры (видоизмененные боковые побеги); под ними находится 6-10 спорангиев, содержащих споры, образующиеся в результате мейоза. Вначале щитки сидят плотно, без зазоров, но позднее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется. Между щитками образуются промежутки, через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев.

Шаровидная зеленая спора обмотана 4 пружинами - элатерами. При подсыхании элатеры раскручиваются, с их помощью споры сцепля- ются в крупные рыхлые комочки и лучше разносятся потоками воздуха. Попадая во влажную среду, споры прорастают целыми группами заростков, что увеличивает вероятность оплодотворения. Из физиологически различных спор развиваются разнополые гаметофиты. Заростки очень мелкие (всего несколько миллиметров), имеют вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами. Через 3-5 недель на одних заростках созревают антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами, на других - архегоний с яйцеклеткой. Во влажной среде происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а из него - взрослый спорофит (рис. 6.6).

У разных видов хвощей строение побегов различное. Так, у хвоща полевого после рассеивания спор весенние неветвящиеся бесхлорофильные спороносные побеги отмирают, и на смену им вырастают летние зеленые ассимилирующие побеги (рис. 6.7). У других видов

Рис. 6.6. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей (Equisetum arvense): А - взрослое растение хвоща (спорофит): генеративный побег со спороносным колоском (1); 2 - вегетативный побег; 3 - клубеньки; Б - спороносный колосок со спорангиоформами (4); В - спорангиофор: 5 - щиток спорангиофора; 6 - спорангии; Г - спора с элатерами (7); Д - мужской заросток с антеридиями (9); 10 - сперматозоид; Е - женский заросток с архегониями (8); Ж - зародыш будущего спорофита

Рис. 6.7. Семейство Хвощевые: A - хвощ лесной (Equisetum sylvaticum), спороносный (слева) и вегетативный (справа) побеги; Б - клубеньки на корневище; В - споры с прижатыми элатерами; Г - спорангиофор со спорангиями; Д - хвощ полевой (Equisetum arvense), спороносный (1) и вегетативный (2) побеги

хвощей (лесной, луговой) спороносные колоски образуются на зеленых ассимилирующих побегах.

Хвощи, быстро размножаясь корневищами, становятся сорняками пастбищ, так как являются несъедобными для животных растениями, поскольку содержащиеся в них сапонины и алкалоиды могут вызывать отравления. Хвощ полевой применяют как кровоостанавливающее и мочегонное средство.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA)

Папоротники по возрасту уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевыми. Современные папоротники насчитывают около 300 родов (12 тыс. видов). Обитают они в самых разных местах, но преимущественно - в условиях повышенной влажности: в Азии, Австралии, Южной Америке. Наибольшее их разнообразие характерно для влажных тропических лесов. У древовидных тропических форм стебли могут достигать в высоту 25 м.

Для всех папоротников характерно преобладание многолетнего листостебельного спорофита над временно образующимся примитивным гаметофитом.

Класс Полиподиопсиды (Polypodiopsida)

У папоротников нашей флоры - таких, как орляк (Pteridium aguilinum), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina) , щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) и других, надземный стебель отсутствует, и внешне растение представляет собой пучок листьев - вайи, отходящих от хорошо развитого корневища (рис. 6.8). Вайями листья папоротника называют из-за происхождения, поскольку они возникли в результате уплощения крупных ветвей предковых растений. Это доказывается тем, что вайи папоротника долго сохраняют верхушечный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся улитку, что не свойственно листьям. Рассмотрим цикл развития папоротника на примере щитовника мужского.

Вайи папоротника дважды (щитовник мужской) или трижды перисто-рассеченные(кочерыжник женский). Взрослое растение является спорофитом (бесполое поколение 2n). На нижней стороне вайи образуются сорусы - собрания спорангиев на ножке на выросте листа - плаценте, снизу прикрытые покрывальцем - индузием. Стенка спорангия однослойная, состоит из кольца с внутренними и радиальными утолщениями; она охватывает спорангий на 2/3 и на 1/3 (в устье) остается неутолщенной. В спорангиях мейозом образуются гаплоидные споры. При созревании спор внешние стенки кольца клеток ссыхаются, стенка спорангия разрывается поперек в области устья, и споры высыпаются. Из спор прорастают гаплоидные заростки, или обоеполые гаметофиты (половое поколение). Заросток представляет собой зеленую сердцевидную пластинку (около 1 см), которая с помощью ризоидов прикрепляется к почве. Внизу на заростке среди ризоидов формируются антеридии, а позже на верхней части пластинки заростка - архегонии, причем брюшко погружено в тело заростка, а шейки выступают на его поверхности. Во время дождя или при выпадении росы антеридии вскрываются, и штопорообразно извитые сперматозоиды с пучком жгутиков проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, переходящий со временем (стебелек с листочком и корешок) к самостоятельной жизни спорофита (рис. 6.9).

Значение папоротников велико. Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Корневище щитовника

Рис. 6.8. Щитовник мужской (Dryopleris filix-mas): А - спорофит; Б - часть вайи с сорусами; В - поперечный срез через сорус; Г - спорангий; Д - спора; Е - молодой гаметофит; Ж - зрелый гаметофит-заросток; З - антеридий; И - архегоний; К - молодой спорофит: 1 - плацента; 2 - ножка спорангия; 3 - спорангий; 4 - индузий (покрывальце соруса); 5 - кольцо утолщения; 6 - ризоиды; 7 - антеридий; 8 - архегоний

Рис. 6.9. Чередование поколений и смена ядерных фаз у папоротника (Роlуроdium sр.):

А - взрослое растение папоротника (спорофит): 1 - вайя; 2 - сорусы; Б - вайя папоротника с сорусами; В - спорангии: 3 - кольцо утолщения; 4 - споры; Г - прорастание споры; Д - формирование заростка; Е - обоеполый заросток (гаметофит): 5 - архегонии; 6 - антеридии; 7 - сперматозоиды; Ж - образование зиготы на заростке; З - заросток с развивающимся зародышем: 8 - ризоиды

мужского оказывает антигельминтное действие, молодые побеги орляка в некоторых странах употребляют в пищу.

Разноспоровые папоротники объединяют в 2 порядка водных папоротников: Марсилеевые(Marsiliales) и Сальвиниевые (Salviniales). Биологическое значение разноспоровости заключается в обеспечении развивающегося гаметофита питательными веществами, накопленными в мегаспоре.

Высшие растения, которые размножаются спорами, объединяют общим названием - высшие споровые растения. К ним относятся мхи, папоротники, хвощи и плауны.

Высшие споровые ведут наземный образ жизни. Развиты вегетативные органы (корень и побег).

Жизненный цикл состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита.

Спорофит хорошо развит, (исключение – мохообразные, где преобладает гаметофит). На нём развиваются многоклеточные спорангии, в которых после мейоза образуются споры. Споры прорастают в гаметофит.

Гаметофит живет непродолжительное время. На нём развиваются многоклеточные половые органы: мужские - антеридии , женские - архегонии.

Оплодотворение происходит лишь при наличии воды.

По расположению половых органов различают двуполые (и мужские, и женские на одном растении) и однополые (на разных растениях) растения.

Считают, что семенные растения происходят от высших споровых растений.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

Мохообразные распространены во влажных местообитаниях (в лесах, на болотах, в тундрах, по берегам ручьёв. Среди них есть виды, живущие в пресноводных водоёмах. Морских обитателей нет.

● МОХОВИДНЫЕ ОБИТАЮТ НА самых разнообразных субстратах: почве, скалах, камнях, стволах деревьев, на поверхности листьев других высших растений.

Большинство моховидных являются тенелюбивыми.

У низших мхов нет расчленения тела на стебель и листья. Тело представляет собой таллом – плоскую листовидную пластинку, прикреплённую к почве ризоидами – выростами эпидермиса.

У высших мхов тело разделяется на стебель и мелкие листья. Корни у всех моховидных отсутствуют .

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ развиты плохо. У большинства моховидных ● устьица не имеют замыкающих клеток. Они не могут тонко регулировать газообмен. ● Ризоиды мхов воду поглощают плохо, поэтому мхи поглощают её всей поверхностью тела.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ отсутствуют или плохо развиты. У большинства моховидных проводящих тканей нет.

СИСТЕМАТИКА:

Царство – Растения

Подцарство – Высшие споровые

Отдел – Мохообразные около 25 000 видов

Класс – Антоцеротовые около 300 видов

Класс – Печёночные около 10 000 видов

Класс – Листостебельные (настоящие мхи) около 15 000 видов

Порядки листостебельных: ▪ бриевые (зелёные) около 14 000 видов

▪ сфагновые (белые) свыше 300 видов

▪ андреевые (чёрные) около 120 видов

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ развиты хуже, чем у сосудистых растений. Часто они менее специализированы и содержат хлоропласты. У большинства моховидных ● устьица не имеют замыкающих клеток. Они не могут тонко регулировать газообмен. ● Ризоиды мхов воду поглощают плохо, поэтому мхи поглощают её всей поверхностью тела.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ отсутствуют или плохо развиты (гидроиды). У большинства моховидных проводящих тканей нет.

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ у большинства моховидных отсутствуют.

● Наиболее характерным признаком моховидных, резко отличающих их от всех остальных высших растений, является преобладание в цикле развития гаплоидного поколения – гаметофита (полового) и более слабое развитие диплоидного поколения – спорофита (бесполого).

Понятие СПОРОФИТ и ГАМЕТОФИТ.

● Гаметофит – гаплоидное растение, являющееся половой стадией развития. На гаметофитах образуются мужские и женские половые органы – гаметангии. Антеридии – мужские половые органы, архегонии – женские.

● Гаметофитная стадия развития (половая) – это этап жизненного цикла растения от споры до зиготы.

● Спорофит – это диплоидная (бесполая) стадия развития растения. На спорофитах развиваются спорангии со спорами.

● Спорофитная стадия длится от момента образования зиготы до начала созревания спор.

● ГАМЕТОФИТ моховидных - это, как правило, низкорослые растения, редко достигающие несколько десятков сантиметров в длину.

На гаметофите находятся органы полового размножения – антеридии (мужские) и архегонии (женские).

Антеридии - представляют собой однослойные мешочкоподобные образования, заполненные сперматозоидными клетками.

Архегонии - женские половые органы бутылеобразной формы, в которых помещаются яйцеклетка.

Среди моховидных можно встретить как однодомные, так и двудомные виды. У однодомных и архегонии,и антеридии развиваются на одном и том же растении, у двудомных же - на разных, и в связи с этим выделяют мужские и женские особи

▪ коробочки (спорангия), в которой путём мейоза развиваются споры.

▪ ножки на которой располагается коробочка;

▪ стопы , обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.

● ВНУТРЕННЯЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СПОРОФИТА относительно проста. На поперечном срезе можно выделить эпидерму, паренхимную ткань и проводящий тяж, состоящий из гидроидов - мертвых клеток, лишённых протопласта (функция - транспорт воды и минеральных веществ), и лептоидов - живых клеток, окружающих гидроиды (функция – транспорт продуктов фотосинтеза).

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ.

Для того чтобы сперматозоид достиг яйцеклетки и произошло оплодотворение, необходима вода.

Попав в водную среду, двужгутиковый сперматозоид перемещается к архегонию, попадает на его шейку и по канальцу проникает в брюшко, где происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. После этого зигота делится, и внутри архегония развивается диплоидный зародыш. Затем зародыш растёт и превращается в спорофит (спорогон).

Внутреннее содержание коробочки созревающего спорофита представлено спорогенной тканью - археспорием. Клетки археспория диплоидны, но по мере созревания каждая клетка подвергается мейотическому делению и даёт начало 4-м гаплоидным спорам.

Споры, попав в благоприятные условия, прорастают. При прорастании спор образуется протонема- юношеская стадия в развитии гаметофита. Протонема может быть либо пластинчатой, либо нитчатой. По мере дальнейшего развития формируются зрелые гаметофиты, на которых развиваются половые органы (гаметангии), и цикл таким образом замыкается.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ – кусочками слоевища или стебля с листьями. Печёночные мхи образуют органы вегетативного размножения: выводковые тельца, почки, придаточные побеги, клубеньки.

ЗЕЛЁНЫЕ МХИ (бриевые).

Зелёные мхи – единственные представители моховидных, гаметофиты которых имеют относительно хорошо развитые проводящие ткани, напоминающие ксилему и флоэму сосудистых растений.

Стебель и листья содержат механические ткани.

Ризоиды зелёных мхов многоклеточные, но всасывают воду относительно плохо. Поэтому зелёные мхи, также как и другие классы мхов, впитывают воду всей поверхностью тела.

Строение, размножение и цикл развития КУКУШКИНА ЛЬНА.

Это многолетнее крупное растение (до 50 см). Стебли не разветвлённые, густо покрыты листьями и имеют ризоиды. Ризоиды состоят из одного ряда многих клеток. Это двудомное растение.

На мужском растении среди верхних листьев, развиваются мужские половые органы – антеридии. На верхушках женских растений развиваются женские половые органы – архегонии. ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ происходит во время дождливой погоды. Сперматозоиды подплывают к архегониям. Один из них проникает в архегоний и сливается с яйцеклеткой, образуется зигота. Из зиготы через несколько месяцев прорастает диплоидный спорофит – коробочка на длинной ножке (спорогон). Он развивается на женских экземплярах.

Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Из спор развивается половое поколение – гаметофит. Сначала вырастает тонкая ветвистая зелёная нить – протонема. На протонеме образуются почки, из которых вырастают взрослые растения мха.

СФАГНОВЫЙ МО, образование торфа и его значение.

Сфагнум относится к порядку белых мхов. Белым его называют из-за слабо выраженной зелёной окраски. На стебле сфагнума имеются ветви 3-х видов:

▪ на верхушке стебля веточки собраны в головку, (верхушечные ветви);

▪ ниже расположены ветви, отстоящие горизонтально (торчащие ветви);

▪ ещё ниже длинные ветви свешиваются вниз вдоль стебля (свисающие ветви).

● Стебли ризоидов не имеют.

● Листья состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки. Клетки двух типов: хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые).

Хлорофиллоносные клетки – узкие, содержат хлоропласты. Они зажаты между широкими бесцветными гиалиновыми клетками, заполненными водой. На долю водоносных клеток приходится 2/3 поверхности листа. Благодаря им сфагнум впитывает влаги в 37 раз больше своего сухого веса. В следствие этой уникальной гигроскопичности сфагнум заболачивает почву, на которой растёт.

Рост стеблей осуществляется верхушкой, нижние части постепенно отмирают и погружаются на дно. В процессе роста сфагнум не только заболачивает почву, но и подкисляет воду до рН ниже 4.

В кислой среде без доступа кислорода отмёршие стебли сфагнума и других растений не разлагаются до конца, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа.

В верхней части стеблей образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии.

ОСОБЕННОСТИ МОХОВИДНЫХ.

● Моховидные живут в местах с повышенной влажностью (леса, болота).

● Важную экологическую роль в природе играют торфяные болота, в которых берут свои истоки большинство европейских рек.

Похожая информация.

Высшие споровые растения

Подцарство высших растений объединяет многоклеточные растительные организмы, тело которых расчленено на органы – корень, стебель, листья. Их клетки дифференцированы на ткани, специализированы и выполняют определенные функции.

По способу размножения высшие растения разделяют на споровые и семенные. К споровым растениям относят мхи, плауны, хвощи, папоротники.

Мхи – это одна из самых древних групп высших растений. Представители этой группы наиболее просто устроены, их тело расчленено на стебель и листья. Они не имеют корней, а у наиболее простых – печеночных мхов даже отсутствует деление на стебель и листья, тело имеет вид слоевища. Прикрепляются мхи к субстрату и всасывают воду с растворенными в ней минеральными веществами с помощью ризоидов – выростов наружного слоя клеток. Это в основном многолетние растения небольших размеров: от нескольких миллиметров до десятка сантиметров (рис. 74).

Рис. 74. Мхи: 1 – маршанция; 2 – кукушкин лен; 3 – сфагнум

Для всех мхов характерно чередование поколений полового (гаметофита) и бесполого (спорофита), причем гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Эта черта резко отличает их от остальных высших растений.

На листостебельном растении или слоевище в половых органах развиваются половые клетки: сперматозоиды и яйцеклетки. Оплодотворение происходит только в присутствии воды (после дождя или в половодье), по которой передвигаются сперматозоиды. Из образовавшейся зиготы развивается спорофит – спорогон с коробочкой на ножке, в которой образуются споры. После созревания коробочка вскрывается, и споры распространяются ветром. При попадании во влажную почву спора прорастает и дает начало новому растению.

Мхи – довольно распространенные растения. В настоящее время их насчитывается около 30 тыс. видов. Они неприхотливы, выдерживают сильные морозы и длительную жару, но растут только во влажных тенистых местах.

Тело печеночных мхов редко ветвится и обычно представлено листовидным слоевищем, с тыльной стороны которого отходят ризоиды. Селятся они на скалах, камнях, стволах деревьев.

В хвойных лесах и на болотах можно встретить мох – кукушкин лен. Его стебельки, усаженные узкими листьями, растут очень густо, образуя на почве сплошные зеленые ковры. К почве кукушкин лен прикрепляется ризоидами. Кукушкин лен – растение раздельнополое, т. е. у одних особей развиваются мужские, а у других – женские половые клетки. На женских растениях после оплодотворения образуются коробочки со спорами.

Очень широко распространены белые, или сфагновые, мхи. Накапливая в своем теле большое количество воды, они способствуют заболачиванию почвы. Это связано с тем, что листья и стебель сфагнума, наряду с зелеными клетками, содержащими хлоропласты, имеют мертвые бесцветные клетки с порами. Именно они и поглощают воду в 20 раз больше своей массы. Ризоиды у сфагнума отсутствуют. К почве он прикрепляется нижними частями стебля, которые, постепенно отмирая, превращаются в сфагновый торф. Доступ кислорода в толщу торфа ограничен, кроме того, сфагнум выделяет специальные вещества, предотвращающие размножение бактерий. Поэтому попавшие в торфяное болото различные предметы, погибшие животные, растения часто не сгнивают, а хорошо сохраняются в торфе.

В отличие от мхов остальные споровые имеют хорошо развитую корневую систему, стебли и листья. Более 400 млн лет назад они доминировали среди древесных организмов на Земле и образовывали густые леса. В настоящее время это немногочисленные группы в основном травянистых растений. В жизненном цикле преобладающим поколением является диплоидный спорофит, на котором образуются споры. Споры разносятся ветром и при благоприятных условиях прорастают, образуя небольшой заросток – гаметофит. Это зеленая пластинка величиной от 2 мм до 1 см. На заростке образуются мужские и женские гаметы – сперматозоиды и яйцеклетка. После оплодотворения из зиготы развивается новое взрослое растение – спорофит.

Плауны – очень древние растения. Ученые полагают, что они появились около 350–400 млн лет назад и образовывали густые леса из деревьев высотой до 30 м. В настоящее время их осталось очень мало, и это многолетние травянистые растения. В наших широтах наиболее известен плаун булавовидный (рис. 75). Его можно встретить в хвойных и смешанных лесах. Стелющийся по земле стебель плауна крепится к почве придаточными корнями. Мелкие шиловидной формы листья густо покрывают стебель. Размножаются плауны вегетативно – участками побегов и корневищ.

Рис. 75. Папоротниковидные: 1 – хвощ; 2 – плаун; 3 – папоротник

Спорангии развиваются на прямостоячих побегах, собранных в виде колосков. Созревшие мелкие споры разносятся ветром и обеспечивают размножение и распространение растения.

Хвощи – небольшие многолетние травянистые растения. Они имеют хорошо развитое корневище, от которого отходят многочисленные придаточные корни. Членистые стебли, в отличие от стеблей плаунов, растут вертикально вверх, от главного стебля отходят боковые побеги. На стебле расположены мутовки очень мелких чешуйчатых листочков. Весной на зимующих корневищах вырастают бурые весенние побеги со спороносными колосками, которые после созревания спор отмирают. Летние побеги зеленые, ветвящиеся, фотосинтезируют и запасают питательные вещества в корневищах, которые перезимовывают, а весной образуют новые побеги (см. рис. 74).

Стебли и листья хвощей жесткие, пропитаны кремнеземом, поэтому животные их не едят. Хвощи растут в основном на полях, лугах, болотах, по берегам водоемов, реже в сосновых лесах. Хвощ полевой, трудноискоренимый сорняк полевых культур, используется как лекарственное растение. Стебли разных видов хвощей за счет наличия кремнезема используют как полировочный материал. Хвощ болотный ядовит для животных.

Папоротники, как хвощи и плауны, в каменноугольном периоде были процветающей группой растений. Сейчас их насчитывается около 10 тыс. видов, большинство которых распространено во влажных тропических лесах. Размеры современных папоротников колеблются от нескольких сантиметров (травы) до десятков метров (деревья влажных тропиков). Папоротники наших широт – травянистые растения с укороченным стеблем и перистыми листьями. Под землей находится корневище – подземный побег. Из его почек над поверхностью развиваются длинные, сложные перистые листья – вайи. Они обладают верхушечным ростом. От корневища отходят многочисленные придаточные корни. Вайи тропических папоротников достигают в длину 10 м.

В наших краях наиболее распространены папоротники орляк, щитовник мужской и др. Весной, как только оттает почва, от корневища отрастает укороченный стебель с розеткой красивых листьев. Летом на нижней стороне листьев появляются бурые бугорки – сорусы, представляющие собой скопления спорангиев. В них образуются споры.

Молодые листья мужского папоротника используются человеком в пищу, как лекарственное растение. Вайи орляка используют для оформления букетов. В тропических странах некоторые виды папоротников разводят на рисовых полях для обогащения почвы азотом. Некоторые из них стали декоративными, оранжерейными и комнатными растениями, например нефролепис.

Главное отличие голосеменных от ранее изученных растений – наличие семян и редукция гаметофита. Образование половых клеток, оплодотворение и созревание семян происходят на взрослом растении – спорофите. Семя лучше переносит неблагоприятные условия, способствует распространению растения.

Рассмотрим особенности размножения голосеменных растений на примере сосны (рис. 76). Весной, в конце мая, у сосны в светло-зеленых мужских шишках образуется пыльца – мужской гаметофит, содержащий половые клетки – два спермия. Сосна начинает «пылить», облака пыльцы разносятся ветром. На верхушках побегов развиваются женские красноватые шишечки, состоящие из чешуек. На них располагаются открыто (голо) по две семяпочки, отсюда и название – голосеменные. В семяпочках созревает по две яйцеклетки. Пыльца попадает непосредственно на семяпочки и прорастает внутрь. После этого чешуйки плотно смыкаются и склеиваются между собой смолой. После оплодотворения формируется семя. Семена сосны созревают через 1,5 года после опыления. Они становятся бурыми, чешуйки раздвигаются, зрелые семена с крылышками высыпаются и разносятся ветром.

Рис. 76. Цикл развития хвойных (сосны): 1 – мужская шишка; 2 – микроспорофилл с микроспорангием; 3 – пыльца; 4 – женская шишка; 5 – мегаспоро-филл; 6 – чешуйка с двумя семязачатками; 7 – чешуя с двумя семенами в шишке третьего года; 8 – проросток

Класс хвойные содержит около 560 современных видов растений. Все хвойные – это деревья и кустарники. Трав среди них нет. Это сосны, пихты, ели, лиственницы, можжевельник. Они образуют хвойные и смешанные леса, которые занимают огромные пространства. Свое название эти растения получили из-за своеобразных листьев – хвои. Обычно они игольчатые, покрытые слоем кутикулы, их устьица погружены в мякоть листа, что снижает испарение воды. Многие деревья относятся к вечнозеленым растениям. Среди хвойных наших лесов известны и широко распространены различные виды сосен – сосна обыкновенная, сосна сибирская (кедр) и др. Это высокие мощные деревья (до 50–70 м) с хорошо развитой, глубоко уходящей корневой системой и округлой кроной, расположенной у взрослых растений на верхушках. Хвоинки располагаются у разных видов по 2, 3, 5 штук в пучке.

На территории России встречается девять видов ели – ель обыкновенная (европейская), сибирская, канадская (голубая) и др. В отличие от сосны крона елей пирамидальная, а корневая система – поверхностная. Хвоинки располагаются по одной.

Древесина сосны и ели – хороший строительный материал, из нее получают смолу, скипидар, канифоль, деготь. Семена и хвоя служат кормом для птиц и зверей. В них содержится большое количество витамина С. Семена кедра– кедровые орешки местное население собирает и использует в пищу.

Большое значение имеет и пихта сибирская, произрастающая в России. Ее древесина идет на изготовление музыкальных инструментов.

В отличие от вечнозеленых сосен и елей лиственницы – деревья листопадные. Хвоя у них мягкая, плоская. Наиболее распространены лиственницы сибирская и даурская. Древесина у них прочная, долговечная, хорошо противостоит гниению. Она используется в кораблестроении, для изготовления паркета, мебели, получения скипидара и канифоли. Разводят ее и в парках как декоративное растение.

К хвойным также относятся кипарис, туя, можжевельник. Можжевельник обыкновенный – вечнозеленый кустарник, встречается почти повсеместно. Шишки его ягодообразные, сочные, мелкие, их используют в медицине и в пищу.

Одно из самых высоких (до 135 м) деревьев планеты – секвойя, или мамонтово дерево. По высоте оно уступает лишь эвкалипту.

Более древними голосеменными являются представители другого класса – саговники. Своего расцвета они достигли в каменноугольном периоде. Они встречаются во всех частях света, кроме Европы, и внешне напоминают пальму. Другим представителем реликтовых голосеменных является гинкго. Эти деревья сохранились лишь в Японии, Корее и Китае.

Покрытосеменные растения. Покрытосеменные, или цветковые, растения появились относительно недавно, примерно 150 млн лет назад, но быстро распространились и завоевали всю нашу планету. Сейчас это самая многочисленная группа растений, насчитывающая около 250 тыс. видов.

Это наиболее высокоорганизованные из высших растений. Они имеют сложноустроенные органы, высокоспециализированные ткани, обладают более совершенной проводящей системой. Для них характерны интенсивный обмен веществ, быстрый рост и высокая приспособленность к различным экологическим условиям.

Главная особенность этих растений в том, что семяпочка у них защищена от неблагоприятных воздействий и располагается в завязи пестика. Отсюда и их название – покрытосеменные растения. Покрытосеменные имеют цветок – генеративный орган и семя, защищенное плодом. Цветок служит для привлечения опылителей (насекомых, птиц), защищает репродуктивные органы – тычинки и пестик.

Цветковые растения представлены всеми тремя жизненными формами: деревьями, кустарниками, травами. Среди них есть как однолетние, так и многолетние растения. Некоторые из них вторично перешли к жизни в воде, утратив или упростив некоторые органы и ткани. Например, ряска, элодея, стрелолист, водяная лилия. Цветковые – это единственная группа растений, которая образует на суше сложные многоярусные сообщества.

Покрытосеменные растения делятся на два класса по числу семядолей в зародыше семени: двудольные и однодольные (таб. 5).

Двудольные растения – более многочисленный класс, в него входят более 175 тыс. видов, объединенных в 350 семейств. Отличительные признаки класса: корневая система обычно стержневая, но у травянистых форм может быть и мочковатой; наличие камбия и дифференцированность коры, древесины и сердцевины в стебле; листья простые и сложные с сетчатым и дуговым жилкованием, черешковые и сидячие; цветки четырех– и пятичленные; зародыш семени имеет две семядоли. К двудольным относится большинство хорошо известных растений. Это все деревья: дуб, ясень, клен, береза, ива, осина и т. д.; кустарники: боярышник, смородина, барбарис, бузина, сирень, лещина, крушина и т. д., а также многочисленные травянистые растения: василек, лютик, фиалка, лебеда, редис, свекла, морковь, горох и др.

Однодольные растения составляют примерно 1 / 4 всех покрытосеменных и объединяют около 60 тыс. видов.

Отличительные признаки класса: мочковатая корневая система; стебель в основном травянистый, камбий отсутствует; листья простые, часто с дуговым и параллельным жилкованием, сидячие и влагалищные; цветки трехчленные, редко четырех– или двухчленные; зародыш семени имеет одну семядолю. Преобладающая жизненная форма однодольных – травы, многолетние и однолетние, древовидные формы встречаются редко.

Это многочисленные злаки, агавы, алоэ, орхидеи, лилии, тростники, осоки. Из однодольных деревьев можно упомянуть пальмы (финиковая, кокосовая, сейшельская).